錐体細胞
| 錐体細胞（視細胞） | |
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200px 錐体細胞 | |
| 英語 | Cone cell |
| 器官 | 感覚器 |
| 神経 | 視神経 |
錐体細胞（すいたいさいぼう, cone cell）とは、視細胞の一種。名前はその形態から。網膜の中心部である黄斑に密に分布する。 錐体視細胞, 錐細胞、円錐細胞などともいう。
Contents
概説
錐体細胞は異なる波長特性を持つ視物質を発現するため色覚の基礎となるが、感度が低いため充分な光量を必要とする。桿体細胞は単独の視物質のみを発現するため色覚には関与しないが、感度が高い。暗所では錐体細胞はほとんど働かず、桿体細胞が働く。このため暗所では、物の形は判っても色ははっきりとは判らない。錐体細胞は色（波長）に対し敏感に反応するが、一方で、光量（波幅）に対し鈍感である。
人では錐体細胞が中心窩付近に集中し、桿体細胞はその周縁に存在する。そのため、暗所では中心視野での視力が低下する。
ヒトの網膜には長波長（黄色周辺）に反応する赤錐体、中波長（黄緑周辺）に反応する緑錐体、短波長（青周辺）に反応する青錐体の三種類があり、それぞれの錐体細胞は特定の範囲の波長に最も反応するタンパク質（オプシンタンパク質）を含む。これらが可視光線を受け、信号が視神経を経由して大脳の視覚連合野に入り、ここで3種の錐体からの情報の相対比や位置を分析して色を知覚している。例えば、黄色より長波長の光に対しては、赤錐体にのみ感度があり、緑・青錐体には感度がないという「赤」の視覚パターンを生じる。また、赤錐体には青錐体より短波長側に第二の反応ピークがあるため、青より短波長の光に対しては、赤・青錐体に感度があり、緑錐体には感度がないという「紫」の視覚パターンを生じる。ヒトが感じる光が三種類のみであるため、ヒトにとっての光の三原色も同じように赤・緑・青となる（3色型色覚）。
脊椎動物の進化と錐体細胞の遺伝
脊椎動物の色覚は、網膜の中にどのタイプの錐体細胞を持つかによって決まる。魚類、両生類、爬虫類、鳥類には4タイプの錐体細胞を持つものが多い（4色型色覚）。よってこれらの生物は長波長域から短波長域である近紫外線までを認識できるものと考えられている。一方、霊長類以外のほとんどの哺乳類は錐体細胞を2タイプしか持たない（2色型色覚）。哺乳類の祖先の爬虫類は4タイプ全ての錐体細胞を持っていたが、初期の哺乳類は主に夜行性であったため、色覚は生存に必須ではなかった。結果、4タイプのうち2タイプの錐体細胞を失った。ヒトを含む旧世界の霊長類（狭鼻下目）の祖先は、約3000万年前、X染色体に新たな長波長タイプの錐体視物質の遺伝子が出現し、X染色体を2本持つメスのみの一部が3色型色覚を有するようになり、さらにヘテロ接合体のメスにおいて相同組換えによる遺伝子重複の変異を起こして同一のX染色体上に2タイプの錐体視物質の遺伝子が保持されることとなりX染色体を1本しか持たないオスも3色型色覚を有するようになった。これによって、第3の錐体細胞（緑）が「再生」された。3色型色覚は（ビタミンCや糖分を多く含む）赤色系の果実を緑の葉々のなかで発見するのに便利なので、生存の維持に有利だったと考えられる[1][2]。
なお、時代を下ってヒトの色覚の研究成果より、ヒトが属する狭鼻下目のマカクザルに色盲がヒトよりも非常に少ないことを考慮すると、ヒトの祖先が狩猟生活をするようになり3色型色覚の優位性が低くなり、2色型色覚の淘汰圧が下がったと考えられる[1]。色盲の出現頻度は狭鼻下目のカニクイザルで0.4％、チンパンジーで1.7％である[2]。広鼻下目のヨザルは1色型色覚でありホエザルは狭鼻下目と同様に3色型色覚を再獲得している[3]が、これらを除き残りの新世界ザル（広鼻下目）はヘテロ接合体のX染色体を2本持つメスのみが3色型色覚を有し、オスは全て色盲である。これは狭鼻下目のようなX染色体上での相同組換えによる遺伝子重複の変異を起こさなかったためである[2]。ヒトは上記のような初期哺乳類と霊長目狭鼻下目の祖先のX染色体の遺伝子変異を受け継いでいるため、L錐体のみを保持したX染色体に関連する赤緑色盲が伴性劣性遺伝をする。男性ではX染色体の赤緑色盲の遺伝子を受け継いでいると色盲が発現し、女性では2本のX染色体とも赤緑色盲の遺伝子を受け継いでいる場合に赤緑色盲が発現する[4]。なお、日本人では男性の4.50%、女性の0.165%が先天赤緑色覚異常で、白人男性では約8%が先天赤緑色覚異常であるとされる。
注・出典
- ↑ 1.0 1.1 岡部正隆、伊藤啓 「1.4 なぜ赤オプシン遺伝子と緑オプシン遺伝子が並んで配置しているのか「第1回色覚の原理と色盲のメカニズム」 『細胞工学』7月号をWEBに掲載。
- ↑ 2.0 2.1 2.2 三上章允霊長類の色覚と進化2004年9月18日。 京都大学霊長類研究所 東京公開講座「遺伝子から社会まで」のレジュメ
- ↑ 研究の背景
- ↑ 岡部正隆、伊藤啓 「1.6 女性で赤緑色盲が少ない理由「第1回色覚の原理と色盲のメカニズム」 『細胞工学』7月号をWEBに掲載。