節足動物

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節足動物（せっそくどうぶつ）とは、動物界最大の分類群で、昆虫類、甲殻類、クモ類、ムカデ類など、外骨格と関節を持つグループである。種多様性は非常に高く、陸・海・空・土中・寄生などあらゆる場所に進出して様々な生態系と深く関わり、現生種は約110万種と名前を持つ全動物種の85%以上を占める[1] 。なお、いわゆる「虫」の範疇に入る動物は当動物門のものが多い [2]。

外部形態

ファイル:CrustaceaAppendages.png
甲殻類の二叉型附属肢。en = 内肢、ex = 外肢、ep = 外葉

節足動物の多様性は高く、分類によって様々な外見を持つ。体の表面はクチクラ（キチン質とタンパク質等）でできた外骨格でおおわれる。成長に伴い体のサイズが大きくなるときには、脱皮により古い外骨格は脱ぎ捨てられ、新しい外骨格が形成される。体は体節の繰り返し構造、つまり体節制をとり、体の表面を被う外骨格も体節単位になっており、体節の間は関節状に可動であることが多い。

ただし、複数体節の融合や分化など、いわゆる異規体節制がある程度以上発達し、例えば頭部や頭胸部はそれぞれの群で独特の複数体節が融合（合体節）してできたものであり、顎や触角などは頭部に含まれる数対の付属肢は元々複数であった体節に由来する。こうして種類によって体節のうちの特定のものが組み合わされてひとつづきの外骨格で覆われる場合が多く見られ、外観上あるいは機能上の単位を構成する。例えば、体を頭部、胸部、腹部の3部、または頭胸部、腹部の2部に分けて呼ぶ場合があり、これは節足動物の各分類群ごとの特徴として用いられる。

各体節からは、それぞれ一対の関節肢と呼ばれる付属肢が出ている。これが「節足動物」という名前の由来となっている。関節肢も体と同様に外骨格で覆われ、途中に関節がある。関節肢は分類群や備える部位によって歩脚・遊泳脚・鋏・鎌・顎・触角・鰓など様々な功能に応じて色んな形に特化する。例えば頭部には感覚用の触角と摂食用の顎、胴体には移動用の歩脚を持つなど、節足動物は、往々にして独自の機能を持った様々な関節肢を身に備え、「アーミーナイフのように、お互いに別の機能を持った複数の道具が同時にセットされる」とも比喩される[3]。

関節肢は内肢と外肢をもつ二叉型付属肢が基本形であるが、現生節足動物の中にこの性質を明瞭に保留するのは甲殻類だけで、他の分類群においては内肢しか見られない単枝型付属肢がほとんどである。また、絶滅した三葉虫とマーレラなど、カンブリア紀の殆どの節足動物の歩脚はヒレ状の外肢と歩脚状の内肢からなる二叉型である。

内部構造

ファイル:Arthropod body struct 01.png
節足動物の基本の内部構造。赤 = 心臓、黄 = 消化管、青 = 脳と神経節

多くの左右相称動物と同様、節足動物は体腔を持ち、消化管は体の前後に貫通し、いわゆる口と肛門という2つ開け口を持つ。体節に貫通する紐状の心臓と中枢神経はそれぞれ体の背面と腹面に付く。

循環系は開放血管系であり、細胞外液、リンパ液や血液という区別は存在せず、リンパ液と血液の役割を兼ねている血リンパが心臓と組織の間隙（血体腔）に流れる。心臓の伸縮や体の運動によって血リンパは心臓の動脈から体の静脈と呼吸器などの器官を通り、心門を通じて再び心臓に戻る。リンパ液の中に免疫系に関わる血球がある。

神経系として、1対の神経索が体の前後に走り、体節に合わせて分節し、左右の連絡でつながるはしご形神経系がある。頭部ないし頭胸部に備える脳は前大脳・中大脳・後大脳という3つの神経節からなる。この脳は体節と共に数対の神経節から融合した結果であり、そこから食道を囲んだ食道神経環は体の神経節に繋がる。クモ綱や昆虫の様に、各部位の体節の融合が強く、神経が集中してはしご形が不明瞭な場合もある。

感覚

ファイル:Insect antennae.svg
様々な昆虫の触角

節足動物は様々の方法を通じて周りの環境を感知する。体表は常に剛毛（感覚毛）をもち、種によっては触覚・振動・音・水流や気流・温度・匂いや味・化学物質など視力以外の感覚を持つ。 鋏角類以外の節足動物は頭部に触角という関節肢をもち、ほとんどの場合は重要な感覚器官である。触角のない鋏角類の中でも、ウデムシやサソリモドキの様に一部の歩脚が特化して感覚器官として使うことがある。

他にも昆虫の口器にある顎肢は嗅覚や味覚に関わり、サソリの櫛状板・ヒヨケムシのラケット器官・一部の昆虫と甲殻類の後端にある尾毛も感覚器官であり、コオロギやキリギリスの前足・バッタの胸部と腹部の間に両側・カマキリの後胸部腹面には聴覚に関わる特殊な器官を持つ。

眼

ファイル:Polistes ocelli.jpg
ハチの3つの単眼（中央）と2つの複眼（上下）
"「複眼と単眼」"

節足動物は、単眼（ocelli）と複眼（compound eye）という2つの種類の眼を持ことが基本形と思われる。分類によって両方を備え、片方しか持たず、複眼の単眼化、稀に視力が失なわれた種類もある。また、単眼の中に元々単眼だったものは背単眼、複眼から退化したものは側単眼と呼ばれる。

複眼は図形認識能力を備え、多数の個眼という構成単位からモザイク画の様な視覚を産生する。単眼は主に明暗を感知する能力を持つが、一部のクモの単眼は図形認識能力を持ち、中でもハエトリグモの視力は非常に発達し、内部の網膜は自由に動かすことができる。

六足類と甲殻類は基本的に単眼と複眼を両方備える。多足類は背単眼を持たず、中にゲジは複眼、他のものは複眼由来の側単眼を持つ。鋏角類の中でカブトガニ綱は単眼と複眼を両方備え、クモ綱は複眼を持たず、背単眼と側単眼（中眼と側眼）を混在し、或いは片方のみを持つ。また、カンブリア紀の古生物から始め、三葉虫類や節足動物と思われるアノマロカリス類も発達した複眼を持つ。

運動

関節は柔らかい膜で繋がり、2つの関節の外骨格内側に付着する筋肉で運動する。胴体の関節は様々な方向で湾曲できることが多いが、関節肢の関節はほとんど1対の蝶番に固定されて一つの平面上でしか動かない。そのため節足動物の関節肢、特に基部は多数の節に分かれて様々な動きに対応する。また、外骨格は体の内側へ延長し、いわゆる内突起（apodeme）で筋肉に付着面を提供することも多い。例えばカニの鋏の中では可動指の関節に繋がり、大量の筋肉が付着する板状の内突起が見られる。

また、体中のリンパ液の水圧を変えて関節肢を動かすこともある。この様な特徴はクモ綱に多く見られ、原始的な運動方法と思われる。

呼吸

節足動物は様々な生息環境に進出しており、それに応じた多様な呼吸様式がみられる。陸生種では気管や書肺、水生種では鰓をもつものがある。呼吸器官を持たず、体表でガス交換を行う種類もある。

  • 六脚類は主に陸生で発達した気管を持ち、胸部と腹部のそれぞれの節に一対の気門を持つ。水生昆虫の中に一部の幼虫は水中で呼吸するための鰓を持つ。
  • 多足類は全て陸上性で、六脚類と似たような気管と気門で呼吸する。
  • 鋏角類のうち水生のカブトガニ綱は腹部附属肢である鰓脚における書鰓で呼吸し、陸生のクモ綱は主に書鰓由来の書肺で呼吸するが、気管と気門を通じて行う分類群も少なくない。水生のウミグモ綱は呼吸器官を持たず、体表で直接的にガス交換を行う。
  • 甲殻類は通常、外葉（exite, epipod）という付属肢の付け根付近にある附属体が鰓となって水中に呼吸する。陸生のワラジムシ亜目は腹肢にある白体（偽気管）で呼吸する。
  • Actias selene 5th instar spiracles sjh.jpg

    ネッタイオナガミズアオの幼虫の気門（矢印先）

  • Tachypleus tridentatus Cat ba 2.JPG

    カブトガニの腹側、書鰓をもつ鰓脚が見られる

  • Comstock-book-lungs.png

    クモの書肺断面図

  • FMIB 46392 Gills of the Lobster, Exposed by Cutting Away the Side-Flap of the Carapace (Brahcniostegite).jpeg

    ロブスターの鰓

繫殖と発育

"「脱皮」および「変態」"

求愛行動・交尾或いは交接・メイトガード・護卵など、節足動物は分類によって様々な繁殖行動を持つ。原則として有性生殖を行う卵生動物であるが、サソリやアブラムシなどから単為生殖・卵胎生の例も知られる。

トンボの成虫になる脱皮過程（羽化）

成長に伴い古い外骨格の下で新しい外骨格を形成し、脱皮を通じて古い外骨格から抜け出して成長する。新しい外骨格は柔らかく、固くなるのも時間が掛かり、脱皮直後の節足動物は無防備である。そのため節足動物の脱皮は常に隠れ場所で行うことが多い。中でも古い外骨格を摂食して栄養を回収する種類や、一部のクモは脱皮直後のメスを狙って交接することが知られる。

節足動物の幼生は基本的に成体と似たような外見を持つだが、甲殻類のノープリウス幼生や昆虫の幼虫など、成長の過程で著しく形態が変化する変態を行う分類群も少なくない。昆虫の成虫になる脱皮は羽化と呼ばれる。多足類は成体になるまで脱皮に伴って体節と脚の対数を増やす。

他の動物門との関係性

テンプレート:Cladogram

節足動物と他の動物門の類縁関係については、長く議論されていた。 以前は、前口動物であること、体節制を持つことなどの共通点から、環形動物に近縁であると考えられ、体節動物（Articulata）としてまとめられた。しかしその後では、環形動物はトロコフォア幼生を共有する軟体動物と類縁があると考えられており（冠輪動物）、体節制という共通点は単なる原始的な共有原始形質、または収斂進化の結果と思われ、節足動物と環形動物の類縁関係は否定的になった。

側節足動物（Parathropoda）という便宜的なまとめをされたこともある舌形動物、有爪動物、緩歩動物との類縁関係を含め、この3つの動物門がヘッケル派の系統樹では前口動物の上の方に置かれるという考えあった。しかし、分岐分類学による検討や分子遺伝学による情報から、舌形動物はウオジラミに近縁の節足動物だと解明され、緩歩動物も他の動物門より節足動物に近縁とも思われ、側節足動物は多系統となり、否定された。

現在は、節足動物・有爪動物・緩歩動物という3つの動物門の類縁関係と単系統性が定説となり、まとめて汎節足動物（Panarthropoda）になる[4][5]。これらは更に鰓曳動物と線形動物などに加えて脱皮動物（Ecdysozoa）というグループを構成する[6]。

起源

テンプレート:Cladogram アノマロカリスとオパビニアをはじめとして、カンブリア紀の化石からは、節足動物に類縁する思われるものの、現在の分類では所属場所が見あたらない、最初期の節足動物の系統発生を示唆するものがある。その中でも、アノマロカリス類と節足動物の類縁関係が広く注目されていた。同時期の節足動物の化石記録のうち、三葉虫類は最も早期で、おそよ5億2,100万年前に出現するが、5億3,700万年前にも遡る節足動物の生痕化石（Rusophycusなど）が見つかっており、更なる早期な起源を示唆する[7]。

アノマロカリス類やオパビニアなどDinocaridida綱のものは、シベリオンなどの葉足動物に次ぐ、節足動物全般の最初期の脇道系統（ステムグループ）に位置すると考えられ、節足動物は葉足動物から派生したグループであることが示唆される[8][9]。これらの学説の詳細はアノマロカリス類#分類、葉足動物#系統関係及び恐蟹綱#系統関係を参照のこと。

上述の群に次いた脇道系統には、全身の硬質な外骨格、全ての付属肢が関節肢であることや複数節からなる頭部など、いわゆる真正節足動物として基本である形質を備えたフキシャンフィア類や、イソキシス、カナダスピスなど「"bivalved forms"」と呼ばれるものが位置すると考えられる。これらの節足動物からはじめてとして、真正節足動物と同様に、前大脳（口前葉）に対応する付属肢はなく、第1対の付属肢は中大脳（deutocerebrum）に対応するため、共にDeuteropodaという広義上の真正節足動物のクレードを構成する[8][9]。

分類

ファイル:Arthropod segment Hox gene expression.svg
ホメオティック遺伝子の発現による各種の節足動物の体節と付属肢の対応関係。

テンプレート:Cladogram 現生の節足動物は、鋏角亜門（クモ綱、カブトガニなど）・多足亜門（ムカデ、ヤスデなど）・甲殻亜門（甲殻類）・六脚亜門（昆虫など）という4つの亜門に分類されている。化石種まで範囲を広げれば、三葉虫という過去の大グループや幾つの系統関係が明らかになっていない分類群も存在した。

特に注目されるのは、前端体節の融合による頭部ないし前体（頭胸部）の付属肢である。その構造は主に亜門によって以下のパターンがある。

これらの付属肢の対応関係（相同性）は、節足動物の内部系統や他の汎節足動物との関係性を大きく左右する的とされ、そこから繰り広げた議論は「Arthropod head problem」として知られている。

古典的な知見では、鋏角類の触角を持たないという特徴は二次的喪失と考えられ、多足類と六脚類は近縁とされてきた。しかし、発生学と分子遺伝学的情報はこれらの知見を否定し、鋏角類の鋏角は大顎類の第1触角に相同し、多足類と六脚類の直接の関連が支持されず、むしろ六脚類は側系統である甲殻類から分岐したという結果が出ている[10]。また、節足動物全体の中ではウミグモ類の位置が問題となっている。鋏角類に含めるのが従来の判断であるが、これをそれ以外の節足動物全部と対置すべきとの説もある[11]。

また、節足動物の胚発生に見られる眼を持った最前方の節、いわゆる口前葉には附属肢を持たないというのは従来の判断であるが、多くの節足動物の口の前にある蓋状の構造、いわゆる上唇もしくは口下片は著しく融合、退化した口前葉の1対の付属肢であるという知見は、近年において有力とされ、有爪動物の触角やアノマロカリス類の前方付属肢との相同性も注目される[12][13]。

分類/体節 口前葉
（前大脳） 		1
（中大脳） 		2
（後大脳） 		3 4 5 6
六脚類 上唇 触角 （退化） 大顎 小顎 下唇 第1脚（胸部）
多足類 上唇 触角 （退化） 大顎 第1小顎 第2小顎 第1脚（胸部）
甲殻類 上唇 第1触角 第2触角 大顎 第1小顎 第2小顎 第1脚（胸部）
鋏角類 上唇 鋏角 触肢 第1脚 第2脚 第3脚 第4脚
三葉虫 口下片 触角 第1脚 第2脚 第3脚 第4脚 第5脚

三葉虫類をはじめてとして、幾つの絶滅した節足動物と現存分類群の類縁関係については、未だに異説が存在する。三葉虫とシドネイアなどを含んだArtiopodaは、鋏角類に類縁するのが従来の判断であるが、触角を持つなど性質により大顎類に類縁するという異説もあった。Megacheira類に関しては、フキシャンフィア類に次ぐ真正節足動物のステムグループに位置し[9]、または脳の構造に基づいて鋏角類のステムグループと見なす[14]、などの説がある。

下位分類

絶滅した分類群（ステムグループ含む）

本群のものを節足動物のステムグループに位置すると考える場合は、代わりに「"bivalved forms"」[15]と呼ばれる。

旧分類

分子系統学、分岐分類学が盛行する以前には、形態に基づく以下の分類が使用されていた。流通している書籍と文献にもこの分類にしたがっているものも多い。よって参考・比較のため、また生物学史上の意義もあり、以下に併記する。


出典および脚注

  1. ↑ 宮崎勝己 「節足動物における分類学の歴史」『節足動物の多様性と系統』 石川良輔編、岩槻邦男・馬渡峻輔監修、裳華房〈バイオディバーシティ・シリーズ6〉、2008-04-11、p.2。ISBN 978-4-7853-5829-7。
  2. ↑ 具体的には陸生を主体とする分類群（多足亜門、六脚亜門、鋏角亜門の蛛形綱、甲殻類のワラジムシ亜目）が中心となる
  3. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004), Invertebrate Zoology (7th ed.), Brooks/Cole, ISBN 0-03-025982-7
  4. ↑ Neuroanatomy of Halobiotus crispae (Eutardigrada: Hypsibiidae): Tardigrade brain structure supports the clade panarthropoda
  5. ↑ Omar Rota-Stabelli, Ehsan Kayal, Dianne Gleeson, Jennifer Daub, Jeffrey L. Boore, Maximilian J. Telford, Davide Pisani, Mark Blaxter & Dennis V. Lavrov (2010). “Ecdysozoan mitogenomics: evidence for a common origin of the legged invertebrates, the Panarthropoda”. Genome Biology and Evolution 2: 425–440. doi:10.1093/gbe/evq030. PMID 20624745. http://gbe.oxfordjournals.org/content/2/425. 
  6. ↑ Aguinaldo, A. M. A.; J. M. Turbeville, L. S. Linford, M. C. Rivera, J. R. Garey, R. A. Raff, & J. A. Lake (1997). “Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals”. Nature 387: 489–493. doi:10.1038/387489a0. 
  7. ↑ 引用エラー: 無効な <ref> タグです。 「Daley2018」という名前の引用句に対するテキストが指定されていません
  8. ↑ 8.0 8.1 引用エラー: 無効な <ref> タグです。 「stem」という名前の引用句に対するテキストが指定されていません
  9. ↑ 9.0 9.1 9.2 引用エラー: 無効な <ref> タグです。 「head」という名前の引用句に対するテキストが指定されていません
  10. ↑ 10.0 10.1 系統的には非単系統群であるとされる。
  11. ↑ Dunlop, J. A.; Arango, C. P. (2005). “Pycnogonid affinities: A review”. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 43: 8–21. doi:10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x. 
  12. ↑ Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective
  13. ↑ Peiyun Cong; Xiaoya Ma; Xianguang Hou; Gregory D. Edgecombe; Nicholas J. Strausfeld (2014). “Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages”. Nature 513 (7519): 538–42. doi:10.1038/nature13486. PMID 25043032. 
  14. ↑ Chelicerate neural ground pattern in a Cambrian great appendage arthropod
  15. ↑ 15.0 15.1 Early Cambrian fuxianhuiids from China reveal origin of the gnathobasic protopodite in euarthropods
  16. ↑ xandarellid artiopodan from Morocco – a middle Cambrian link between soft-bodied euarthropod communities in North Africa and South China
  17. ↑ The Vicissicaudata revisited - Insights from a new aglaspidid arthropod with caudal appendages from the Furongian of China

参考文献

  • 石川良輔編、岩槻邦男・馬渡峻輔監修　『節足動物の多様性と系統』　裳華房、2008年、495頁、ISBN 978-4-7853-5829-7
  • 白山義久編　『無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く）』　裳華房、2002年、ISBN 4-7853-5828-9

関連項目

外部リンク



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