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<hr />
<div>{{生物分類表<br />
| 色 = violet<br />
| 名称 = マールブルグウイルス<br />
| 画像 = [[ファイル:Marburg virus.jpg|220px]]<br />
| 画像キャプション =<br />
| 群 = 第5群（1本鎖RNA -鎖）<br />
| 目 = [[モノネガウイルス目]]<br />''[[:en:Mononegavirales|Mononegavirales]]''<br />
| 科 = [[フィロウイルス科]]<br />''[[:en:Filoviridae|Filoviridae]]''<br />
| 属 = マールブルグウイルス属<br />''Marburgvirus''<br />
| 下位分類名 = 種<br />
| 下位分類 =<br />
*ビクトリア湖マールブルグウイルス<br />
}}<br />
{{Infobox Disease<br />
| Name = マールブルグ熱<br />
| Image =<br />
| Caption =<br />
| ICD10 = {{ICD10|A|98|3|a|90}}<br />
| ICD9 = {{ICD9|078.89}}<br />
| DiseasesDB = 7835<br />
| ICDO =<br />
| OMIM =<br />
| eMedicineSubj = ped<br />
| eMedicineTopic = 2406<br />
| MeshName = Marburg<br />
| MeshNumber = C02.782.417.560<br />
}}<br />
'''マールブルグ熱'''（マールブルグねつ）とは[[フィロウイルス科]]の[[マールブルグウイルス]]を原因とする[[人獣共通感染症]]。同義語として'''マールブルグ出血熱'''(''Marburg hemorrhagic fever'')、'''マールブルグ病'''(''Marburg disease'')、'''ミドリザル出血熱'''(''Vervet monkey hemorrhagic fever'')。患者と接触した医療関係者や家族は、接触の程度により一定期間の監視が行われる。<ref name="idsc" /><br />
<br />
== 歴史 ==<br />
[[1967年]]、[[西ドイツ]]（当時）の[[マールブルク]]と[[フランクフルト・アム・マイン|フランクフルト]]、[[ユーゴスラビア]]の[[ベオグラード]]に[[ポリオワクチン]]製造・実験用として[[ウガンダ]]から輸入された[[アフリカミドリザル]]にかかわった研究職員や清掃員など25名が突如発熱、うち7名が死亡するという事件が発生した。原因はマールブルグウイルスというこれまでに知られていない[[ウイルス]]による出血性感染症であった。その後も中央アフリカで散発的な発生が見られているが、[[エボラ出血熱]]ほど急激に感染を拡大するウイルスではないようだ。しかし、[[2005年]]4月に[[アンゴラ]]で大量に感染者が続出し300名前後が死亡したため「散発的な感染しかない」という点について疑問が出てきている。<br />
<br />
* [[1967年]]：西ドイツ（当時）、ユーゴスラビア 32人感染、7人死亡<br />
* [[1975年]]：[[南アフリカ共和国|南アフリカ]]（[[ヨハネスブルグ]]）（[[ジンバブエ]]で発生 3人感染、1人死亡）<br />
* [[1980年]]：[[ケニア]] 2人感染、1人死亡<br />
* [[1987年]]：ケニア（[[オランダ]]人の少年）1人感染、1人死亡<br />
* [[1998年|1998]] - [[2000年]]：[[コンゴ民主共和国]]（金鉱労働者中心）154人感染、128人死亡<br />
* [[2004年|2004]] - [[2005年]]：アンゴラの[[ウイジェ州]] 277人死亡<br />
* [[2007年]]：ウガンダ西部Ibanda（イバンダ県）で死亡2例を含む4例<br />
* [[2008年]]：それぞれ別々にウガンダ西部の洞窟を訪れた後、オランダと米国に帰国した旅行者2例<br />
* [[2012年]]：ウガンダ西部イバンダ県およびKabale（カバレ県）での死亡4例を含む15例、4人死亡<br />
* [[2014年]]：ウガンダ中央部Mpigi（ムピジ県）での医療従事者1例<br />
* [[2017年]]：ウガンダ、患者(コウモリ等と接触あり)とその家族 [http://www.forth.go.jp/topics/2017/10261158.html]<br />
<br />
== 病原体 ==<br />
フィロウイルス科マールブルグウイルスによる。[[エボラウイルス]]もフィロウイルス科(''Filoviridae'')。1本鎖RNAウイルス。エボラウイルスと電子顕微鏡上の外見は非常に似ている。野生動物のサル、コウモリ、鳥類からの[[空気感染]]、[[飛沫感染]]は否定できないが確認もされていない。<br />
<br />
病原体を扱うには、[[バイオセーフティーレベル|P4レベル]]（近年ではBSL-4と呼ばれる）の施設で行う必要がある。<br />
<br />
== 疫学 ==<br />
自然界での宿主は不明。アフリカ中東南部に散発的に発生する。ただし、最近のアフリカでは大量発生しているのが現状である。感染方法は、感染者や患者の血液、体液、分泌物、排泄物などとの接触による物と考えられる。感染の防護対策は手袋等で良いとされ、空気感染はないとされる。感染者に対する発症者の割合は不明。症状が軽快した後も、[[精液]]、[[前眼房水]]等からウイルスが分離される。<ref name="idsc">[http://idsc.nih.go.jp/idwr/kansen/k02_g2/k02_36/k02_36.html マールブルグ病 国立感染症研究所 感染症情報センター]</ref><br />
<br />
== 症状 ==<br />
[[ファイル:Marburg virus liver injury.jpg|250px|サムネイル|マールブルグウイルスによって破壊された肝細胞]]<br />
潜伏期間は3～10日、発症は突然。診断する上で皮膚粘膜発疹は重要な症状。<ref name="idsc" /><br />
* 初期症状 全身[[倦怠感]]、[[発熱]]、[[頭痛]]、[[嘔吐]]、[[下痢]]、[[筋肉痛]]、皮膚粘膜発疹、咽頭痛<br />
* 1～2日後 [[吐血]]、[[下血]]、水様性下痢。<br />
* 5～7日後 [[臀部]]、[[上肢外側]]に暗赤色丘疹が出現。<br />
* 最終的には[[播種性血管内凝固症候群|DIC]]、[[ショック]]に至る。<br />
<br />
== 診断 ==<br />
P4レベルの施設で、[[血液]]などの検体から[[ポリメラーゼ連鎖反応|PCR]]、[[ELISA]]、[[免疫抗体法]]など<br />
<br />
==治療法==<br />
[[対症療法]]のみ。ワクチンはない。<br />
<br />
== 法律 ==<br />
「[[感染症の予防及び感染症の患者に対する医療に関する法律]]」の[[一類感染症]]で、診断した医師は直ちに最寄りの保健所長を経由して知事に届け出なければならない。また、サル類のマールブルグ熱は指定動物・指定感染症となっており、獣医師は届出義務を負っている。<br />
<br />
== 関連項目 ==<br />
{{Commons|Marburg virus}}<br />
* [[新興感染症]]<br />
* [[人獣共通感染症]]<br />
<br />
== 出典 ==<br />
* [http://idsc.nih.go.jp/idwr/kansen/k02_g2/k02_36/k02_36.html マールブルグ病] [[国立感染症研究所]] 感染症情報センター<br />
<br />
== 脚注 ==<br />
<references /><br />
<br />
== 外部リンク ==<br />
* [https://www.jstage.jst.go.jp/article/jvma1951/54/2/54_2_152/_article/-char/ja/ エボラ出血熱とマールブルグ病] 日本獣医師会雑誌 Vol.54 (2001) No.2 P152-154, {{JOI|JST.Journalarchive/jvma1951/54.152}}<br />
* [http://idsc.nih.go.jp/iasr/26/306/dj306f.html マールブルグ病に対する国内対応] 国立感染症研究所 感染症情報センター 病原微生物検出情報<br />
* [http://www.merckmanuals.jp/home/感染症/ウイルス感染症/出血熱.html 出血熱] メルクマニュアル家庭版<br />
<br />
{{日本の感染症法における感染症}}<br />
{{DEFAULTSORT:まあるふるくねつ}}<br />
[[Category:出血熱]]<br />
[[Category:人獣共通感染症]]<br />
[[Category:熱帯病]]<br />
[[Category:エボラ出血熱]]</div>2402:6B00:5609:EF00:6CC6:24FD:B114:9C9DH5N1亜型2018-04-20T12:49:47Z<p>2402:6B00:5609:EF00:6CC6:24FD:B114:9C9D: </p>
<hr />
<div>{{Otheruses|'''インフルエンザA(H5N1)のウイルスの詳細'''|トリインフルエンザ全般|鳥インフルエンザ|2009年に人における感染例が報告された'''新型インフルエンザA(H1N1)'''|2009年新型インフルエンザの世界的流行|}}<br />
{{生物分類表<br />
| 色=violet<br />
| 名称 = H5N1亜型<br />
| 画像 = [[ファイル:Colorized transmission electron micrograph of Avian influenza A H5N1 viruses.jpg|220px]]<br />
| 画像キャプション = H5N1の[[電子顕微鏡]]画像<br />
|群 = 第5群（1本鎖RNA -鎖）<br />
|目 = ''[[Incertae sedis]]''<br />
|科 = [[オルトミクソウイルス科]]<br/>{{Sname||Orthomyxoviridae}}<br />
|属 = [[A型インフルエンザウイルス属]]<br/>{{Snamei||Influenzavirus A}}<br />
|種 = [[A型インフルエンザウイルス]]<br/>{{Snamei||Influenza A virus}}<br />
|亜型 = '''H5N1亜型'''<br/>'''''subtype H5N1'''''<br />
|学名 = '''''Influenza A virus subtype H5N1'''''<br />
}}<br />
'''H5N1亜型'''（エイチごエヌいちあがた、''Influenza A virus subtype H5N1'' ）は、[[A型インフルエンザウイルス]]の亜型の一つであり、'''H5N1'''、'''A (H5N1)'''とも表記される。H5N1亜型内でも、僅かな抗原性の違いによって少しずつ種類（クレード）の違うものであったりするが、一般的にH5N1亜型の形質を保っているものをまとめてH5N1と言う。<br />
<br />
H5N1は[[鳥類|トリ]]、[[ヒト]]、その他多くの[[動物]]において[[インフルエンザ]]を引き起こす<ref name=ICTV46.0.1><br />
{{cite web <br />
| author=International Committee on Taxonomy of Viruses | publisher= | year=2002 | url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ICTVdb/ICTVdB/46010000.htm | title=46.0.1. Influenzavirus A | accessdate=2006-04-17<br />
}}<br />
</ref>。[[高病原性トリインフルエンザ]]（HPAI）を引き起こす株は'''HPAI A(H5N1)'''と総称され、特に東南アジアの多くのトリの間で[[エピデミック]]（局地的流行）を起こしている（「[[鳥インフルエンザ|トリインフルエンザ]]」も参照）。HPAI A(H5N1) の変異株の1つが[[アジア]]で出現した後、現在では世界中に広がっている。また、ヒトの間で爆発的な感染に繋がる恐れのある'''[[新型インフルエンザ]]'''への変異が懸念されている。なお、[[2009年]]に発生した新型インフルエンザは[[H1N1亜型]]によるもので、これとは異なる。<br />
<br />
動物間で流行が起こった場合、[[感染]]の疑いがある多くのトリやその他の動物を淘汰（殺処分）して流行を食い止める<ref>{{cite web<br />
| url=http://www.maff.go.jp/j/syouan/douei/katiku_yobo/k_bousi/pdf/hpaisisin.pdf<br />
| publisher=農林水産省 | title=高病原性鳥インフルエンザに関する特定家畜伝染病防疫指針 | accessdate=2009-02-12<br />
}}<br />
</ref>。そのため、H5N1やトリインフルエンザはよく[[マスメディア]]に取り上げられる<ref name=KSLi><br />
<br />
{{cite journal <br />
| author=Li KS, Guan Y, Wang J, Smith GJ, Xu KM, Duan L, Rahardjo AP, Puthavathana P, Buranathai C, Nguyen TD, Estoepangestie AT, Chaisingh A, Auewarakul P, Long HT, Hanh NT, Webby RJ, Poon LL, Chen H, Shortridge KF, Yuen KY, Webster RG, Peiris JS. | title=Genesis of a highly pathogenic and potentially pandemic H5N1 influenza virus in eastern Asia | journal=Nature | year=2004 | pages=209-213 | volume=430 | issue=6996 | id={{PMID|15241415}}{{DOI|10.1038/nature02746}} }} <br/> This was reprinted in 2005: <br/><br />
<br />
{{ cite book <br />
| author =Li KS, Guan Y, Wang J, Smith GJ, Xu KM, Duan L, Rahardjo AP, Puthavathana P, Buranathai C, Nguyen TD, Estoepangestie AT, Chaisingh A, Auewarakul P, Long HT, Hanh NT, Webby RJ, Poon LL, Chen H, Shortridge KF, Yuen KY, Webster RG, Peiris JS.<br />
| year = 2005<br />
| title = The Threat of Pandemic Influenza: Are We Ready? Workshop Summary (2005)<br />
| chapter = Today's Pandemic Threat: Genesis of a Highly Pathogenic and Potentially Pandemic H5N1 Influenza Virus in Eastern Asia,<br />
| chapterurl = http://darwin.nap.edu/books/0309095042/html/116.html<br />
| editor = Forum on Microbial Threats Board on Global Health: Knobler SL, Mack A, Mahmoud A, Lemon SM. (ed.)<br />
| pages = 116-130<br />
| publisher = The National Academies Press<br />
| location = Washington DC<br />
<br />
}}</ref>。<br />
<br />
== 概要 ==<br />
H5N1は主に[[野鳥]]の間で伝染する。H5N1を含む[[A型インフルエンザウイルス]]のいくつかの亜型（[[H7N7]]など）は[[鳥インフルエンザ|トリインフルエンザ]]を引き起こす。トリインフルエンザは症状の程度により、高病原性トリインフルエンザ（HPAI）と、低病原性トリインフルエンザ（LPAI）に分けられる。宿主である野生の[[水鳥]]がHPAI株に感染した場合でも発症することはないが、[[家禽]]に感染した場合は患畜の多くが死亡する。LPAI株も主に野鳥の間で伝染するが、[[鳥類]]に感染した場合の症状は比較的軽いか発症しない。その他にも、[[ネコ科]]の動物、[[イヌ]]、[[ブタ]]などに感染した例がある。<br />
<br />
[[1980年代]]になってから感染症は予防接種や抗生剤の服用によって治療することができるという、一種の危機感の薄れがあった。しかし、[[1997年]]、[[香港]]で本来人間に感染することはないとされていたH5N1型のトリインフルエンザが人間に感染した。このウイルスに18名が感染し、うち6名が死亡した。この後も、何度か人間に対して感染が起こっており、現在HPAIを引き起こすアジア株に感染した場合のヒトの死亡率は約60%である。感染者は、ほぼ全てのケースにおいてトリと物理的接触をしたことが確認されている。ヒト同士の間で伝染、もしくはヒトに[[空気感染]]すると言う証拠は発見されていない。<br />
<br />
また、この後の研究により過去の[[スペインかぜ]]（H1N1）、[[香港かぜ]]（H3N2）などのパンデミックはトリインフルエンザウイルスに由来するものであった可能性が高いという証拠が発見された。これは次のパンデミックもトリインフルエンザウイルスの変異によって現われる可能性が高いということを表している。（ただしそれは強毒のH5N1ではない。H5N1は人間同士の感染力が弱いことが多いので、パンデミックにはなりにくい。）<br />
<br />
多くのインフルエンザウイルスは増殖の過程で[[突然変異]]しやすいものであり、H5N1も例外ではない。さらに、このウイルスは同じトリインフルエンザウイルスである[[H9N2]]と比べても世界規模で広範に家禽に流行しており、ウイルスの個体数から考えてもヒト感染型の変異体の発生の可能性はきわめて高いと考えられる。<br />
<br />
また、突然変異でなくとも人間に感染したウイルスが体内でヒトインフルエンザウイルスと[[遺伝子再集合]]をした場合、高病原性を保持したまま人間同士での感染力の高いウイルスが生まれる可能性がある。<br />
<br />
2005年9月、トリインフルエンザの[[アウトブレイク]]により500万から1億5000万の死者が出る可能性があることが発表された<ref name=webster><br />
{{cite journal <br />
| author=Webster, R. G. and Walker, E. J. | title=The world is teetering on the edge of a pandemic that could kill a large fraction of the human population | journal=American Scientist | year=2003 | pages=122 | volume=91 | issue=2 |url=http://www.americanscientist.org/template/AssetDetail/assetid/17221?fulltext=true | id={{DOI|10.1511/2003.2.122}}<br />
<br />
}} </ref><ref name=UN><br />
<br />
{{cite news<br />
| author=[[国際連合|United Nations]]<br />
| url=http://www.un.org/News/briefings/docs/2005/050929_Nabarro.doc.htm<br />
| title=Press Conference by UN System Senior Coordinator for Avian, Human Influenza<br />
| publisher=UN News and Media Division, Department of Public Information, New York<br />
| date=2005-09-29<br />
| accessdate=2006-04-17<br />
}}<br />
</ref>。<br />
トリインフルエンザウイルスは進化を続け、[[パンデミック]]を起こすことが予想されている。この進化のスピードは当初の予想よりずっと速いものであった。<br />
<br />
HPAI A(H5N1) はもともと致死率が高いことに加え、進化によって毒性も高くなりつつある。そのため、世界的な[[パンデミック]]に備えた対策が取られつつある<ref name=Rosenthal><br />
<br />
{{cite news<br />
| author=Rosenthal, E. and Bradsher, K.<br />
| url=http://www.nytimes.com/2006/03/16/business/16bird.html?_r=1&oref=slogin<br />
| title=Is Business Ready for a Flu Pandemic?<br />
| publisher=The New York Times<br />
| date=2006-03-16<br />
| accessdate=2006-04-17<br />
}}<br />
</ref>。<br />
<br />
流行の際の致死率を下げることを目的として、プレパンデミック・ワクチンが開発された。しかし、プレパンデミック・ワクチンで感染を確実に抑えることが出来るかどうかは不明であり、実際に効果がある[[ワクチン]]が製造出来るまでにはパンデミックが起こってから数ヵ月が必要である。変異株の出現後3か月以内に予防ワクチンの本格的な生産開始が望まれ、1年以内に10億人分のワクチンを用意することが要求されている<ref> [http://www.scidev.net/gateways/index.cfm?fuseaction=readitem&rgwid=2&item=Features&itemid=515&language=1 Science and Development Network] article ''Pandemic flu: fighting an enemy that is yet to exist'' published May 3, 2006.</ref>。<br />
<br />
H5N1はトリの間で突然変異を続けることにより、人間の[[集団免疫]]（Herd immunity）の限界を超えて複数回のパンデミックを起こす可能性がある<ref> {{cite journal<br />
| url=http://content.nejm.org/cgi/content/full/355/21/2174<br />
| title=H5N1 Influenza — Continuing Evolution and Spread<br />
| author= Robert G. Webster, Ph.D., and Elena A. Govorkova, M.D., Ph.D. <br />
| journal=[[ニューイングランド・ジャーナル・オブ・メディシン|NEJM]]<br />
| volume=355<br />
| pages=2174-2177<br />
|date=November 23, 2006<br />
| issue=21<br />
}}</ref>。その遺伝子子孫によって起こるインフルエンザ・パンデミックでは、H5N1以外の亜型を含むことも考えられる<ref> [http://www.cdc.gov/ncidod/EID/vol12no01/05-0979.htm CDC] ARTICLE ''1918 Influenza: the Mother of All Pandemics'' by Jeffery K. Taubenberger published January 2006</ref>。<br />
<br />
H5N1の[[遺伝子]]解析の結果、H5N1の遺伝子子孫によってパンデミックが起こった場合は[[スペインかぜ]]より致死率が高くなると予想され、スペインかぜ以上の大規模なパンデミックになる可能性がある<ref name=preparation> [http://www.informaworld.com/smpp/1150732152-62988796/content~content=a768149644~db=all~order=page Informaworld] article ''Why is the world so poorly prepared for a pandemic of hypervirulent avian influenza?'' published December 2006</ref>。<br />
<!--planning for a future influenza pandemic is based on what can be done and there is no higher [[Pandemic Severity Index]] level than a Category 5 pandemic which, roughly speaking, is any pandemic as bad as the [[Spanish flu]] or worse; and for which ''all'' intervention measures are to be used.<ref> {{cite web | url=http://www.cidrap.umn.edu/cidrap/content/influenza/panflu/news/feb0107pandemic.html|accessdate=2007-02-03|date=February 1, 2007|last=Roos|first=Robert|coauthors=Lisa Schnirring|title=HHS ties pandemic mitigation advice to severity|publisher=[[University of Minnesota]] Center for Infectious Disease Research and Policy (CIDRAP)}}</ref>--><br />
<br />
== 遺伝学的解析 ==<br />
[[ファイル:Hemagglutinin molecule.png|thumb|200px|right|[[ヘマグルチニン]]の分子モデル。H5N1の'''H'''はヘマグルチニンの種類を表す。]]<br />
HPAI A(H5N1) の最初に発見された株は'''A/chicken/Scotland/59'''と呼ばれ、1959年に[[スコットランド]]で2つの[[ニワトリ]]の群れを病死させた。しかし、この株と現在流行している高病原性株との違いは非常に大きい。<br />
<br />
2004年に主に流行したHPAI A(H5N1)は、1999年から2002年にかけてZ genotypeを持つように進化した<ref name=Harder>{{<br />
cite book <br />
| author =Harder, T. C. and Werner, O.<br />
| year = 2006<br />
| title = Influenza Report 2006<br />
| chapter = Avian Influenza <br />
| chapterurl = http://www.influenzareport.com/ir/ai.htm<br />
| editor = Kamps, B. S., Hoffman, C. and Preiser, W. (ed.) <br />
| edition =<br />
| pages = <br />
| publisher = Flying Publisher<br />
| location = Paris, France <br />
| id = ISBN 3-924774-51-X<br />
| accessdate=2006-04-18<br />
<br />
}}</ref>。これはアジア型HPAI A(H5N1)（Asian lineage HPAI A(H5N1)）と呼ばれている。<br />
<br />
アジア型HPAI A(H5N1)は[[抗原]]性によって2つの[[クレード]]（clade）に分けられる。<br />
;クレード 1<br />
:[[ベトナム]]、[[タイ王国|タイ]]、[[カンボジア]]でのヒトとトリからの分離株、および[[ラオス]]、[[マレーシア]]でのトリからの分離株。<br />
;クレード 2<br />
:最初に[[中華人民共和国|中国]]、[[インドネシア]]、[[日本]]、[[大韓民国|韓国]]のトリから分離され、後に[[中東]]、[[ヨーロッパ]]、[[アフリカ]]へ広がった。<br />
<br />
[[世界保健機関|WHO]]の発表では、[[2005年]]後半から[[2006年]]にかけてヒトへ感染したH5N1は主にクレード 2であった。<br />
<br />
遺伝子解析により、クレード 2はさらに6つのサブクレードに分けられ、その内の地理的に異なった場所に分布している3つがヒトに感染した。[http://content.nejm.org/content/vol355/issue21/images/large/03f1.jpeg 地図]<br />
*'''サブクレード 1''' - インドネシア<br />
*'''サブクレード 2''' - ヨーロッパ、中東、アフリカ（英語の頭文字をとって'''EMA'''と呼ばれる）<br />
*'''サブクレード 3''' - 中国<ref> {{cite journal<br />
| url=http://content.nejm.org/cgi/content/full/355/21/2174<br />
| title=H5N1 Influenza — Continuing Evolution and Spread<br />
| author= Robert G. Webster, Ph.D., and Elena A. Govorkova, M.D., Ph.D. <br />
| journal=[[ニューイングランド・ジャーナル・オブ・メディシン|NEJM]]<br />
| volume=355<br />
| pages=2174-2177<br />
|date=November 23, 2006<br />
| issue=21<br />
}}</ref><ref> {{cite web<br />
| url=http://www.cidrap.umn.edu/cidrap/content/influenza/avianflu/news/aug1806vaccines.html<br />
| publisher=CIDRAP<br />
| title=WHO changes H5N1 strains for pandemic vaccines, raising concern over virus evolution<br />
| accessdate=2006-08-18<br />
}}</ref><ref>{{cite web<br />
| url=http://www.who.int/csr/disease/avian_influenza/guidelines/recommendationvaccine.pdf<br />
| publisher=WHO<br />
| title=Antigenic and genetic characteristics of H5N1 viruses and candidate H5N1 vaccine viruses developed for potential use as pre-pandemic vaccines<br />
| accessdate=2006-08-18<br />
}}<br />
</ref><br />
<br />
2007年、EMAサブクレードの変異株についての研究が行われた。36の変異株の全[[ゲノム]]配列が解析され、現在存在するH5N1の遺伝子の解析が進んだ。この研究が行われる前にも、2004-2006年のヨーロッパの5つの株の全ゲノム配列の解析が行われていたが、中東と北アフリカの株については全ゲノムの解析は行われていなかった。<br />
<br />
解析の結果、全てのヨーロッパ、中東、アフリカのサンプルは現代アジアのクレードとは別のクレードに分けられ、共通の祖先が1997年の香港株であることがわかった。図1（[http://www.cdc.gov/eid/content/13/5/713.htm リンク先]）はHA（[[ヘマグルチニン]]）によって分けられた系統発生樹であり、3つの型（lineage）が存在することが示されている。クレードの内2つはベトナムの分離株のみであり、5つの分離株が含まれている小さいクレードは'''V1'''、9つの分離株が含まれている大きなクレードは'''V2'''と名付けられた。残りの22株はヨーロッパ、中東、アフリカから分離されたものであり、'''EMAクレード'''に分類される<ref> [http://www.cdc.gov/eid/content/13/5/713.htm CDC] article ''Genome Analysis Linking Recent European and African Influenza (H5N1) Viruses'' EID Journal Home > Volume 13, Number 5–May 2007 Volume 13, Number 5–May 2007</ref>。<br />
<!--Trees for the other 7 segments display a similar topology, with clades V1, V2, and EMA clearly separated in each case. Analyses of all available complete influenza (H5N1) genomes and of 589 HA sequences placed the EMA clade as distinct from the major clades circulating in People's Republic of China, Indonesia, and Southeast Asia.--><br />
<br />
=== 用語 ===<br />
分離されたH5N1の変異株には一定の条件で名前が付けられる。例として '''A/chicken/Nakorn-Patom/Thailand/CU-K2/04(H5N1)''' の命名法を説明する。<br />
*'''A''' - [[インフルエンザウイルス]]の型（A、B、C）<br />
*'''chicken''' - 変異株が発見された動物種<br />
*'''Nakorn-Patom/Thailand''' - 変異株が分離された場所<br />
*'''CU-K2''' - 同じ場所で分離された他の株との区別<br />
*'''04''' - 発見された年（2004年）<br />
*'''H5''' - [[ヘマグルチニン]]の種類<br />
*'''N1''' - [[ノイラミニダーゼ]]の種類<br />
他にも、A/duck/Hong Kong/308/78(H5N3)、A/avian/NY/01(H5N2)、A/chicken/Mexico/31381-3/94(H5N2)、A/shoveler/Egypt/03(H5N2)という風に命名される<ref name=Payungporn><br />
<br />
{{cite journal <br />
| author=Payungporn S, Chutinimitkul S, Chaisingh A, Damrongwantanapokin S, Nuansrichay B, Pinyochon W, Amonsin A, Donis RO, Theamboonlers A, Poovorawan T. | title=Discrimination between Highly Pathogenic and Low Pathogenic H5 Avian Influenza A Viruses | journal=Emerging Infectious Diseases | year=2006 | volume=12 | issue=4 | url=http://www.cdc.gov/ncidod/EID/vol12no04/05-1427.htm<br />
<br />
}}</ref> 。<br />
<br />
他のトリインフルエンザ・ウイルスと同様に、H5N1も高病原性（highly pathogenic：HP）と低病原性（low-pathogenic：LP）に分けられる。HPAIを起こすウイルスの毒性は非常に高く、感染した個体はほぼ100%死亡する。LPAIウイルスの毒性はそれほど高くはないが、このウイルスはHPAIウイルスの祖先である可能性がある。<br />
<br />
世界中でトリを死亡させているH5N1はHPAI株である。その他の株はLPAI株であり、病気を引き起こさない北アメリカ株もこれに含まれる。現在確認されているHPAI株はH5亜型かH7亜型のものである。通常HPAIウイルスはヒトと野鳥のどちらか片方にのみ高い毒性を持っている。<br />
<!--This current deadly strain of H5N1 is unusual in being deadly to so many species, including some, like domestic cats, never previously susceptible to any [[Orthomyxoviridae|influenza virus]].--><br />
<br />
=== 遺伝子構造と亜型 ===<br />
[[ファイル:Neuraminidase Ribbon Diagram.jpg|thumb|175px|left|[[ノイラミニダーゼ]]のリボンモデル。H5N1の'''N'''はノイラミニダーゼの種類を表す。]]<br />
H5N1は[[オルトミクソウイルス科]][[A型インフルエンザウイルス]]属の亜型の一つであり、[[RNAウイルス]]である。ゲノムは8つの領域（PB2、PB1、PA、HA、NP、NA、M、NS）があり、マイナス一本鎖型[[リボ核酸|RNA]]で構成されている。<br />
<br />
HAは[[抗原]]性[[糖タンパク質]]である[[ヘマグルチニン]]をコードしている。ヘマグルチニンはウイルスの表面に存在し、感染する対象の細胞にウイルス結合させる働きがある。NAは[[グリコシダーゼ]]の一種である[[ウイルス・ノイラミニダーゼ|ノイラミニダーゼ]]をコードしている。ノイラミニダーゼは感染細胞からのウイルスの放出に関係している<ref name=Couch>{{<br />
<br />
cite book <br />
| author =Couch, R.<br />
| year = 1996<br />
| title = Medical Microbiology<br />
| chapter =Chapter 58. Orthomyxoviruses Multiplication<br />
| chapterurl = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mmed.section.3069<br />
| editor = Baron, S. (ed.) <br />
| edition =<br />
| pages = <br />
| publisher = The University of Texas Medical Branch at Galveston<br />
| location = Galveston, Texas<br />
| id = ISBN 0-9631172-1-1<br />
<br />
}}</ref>。<br />
<br />
{{Main|インフルエンザウイルス}}<br />
<br />
ヘマグルチニン（HA）やノイラミニダーゼ（NA）は[[抗ウイルス薬]]や[[抗体]]のターゲットとなるため、医学的に重要な要素である。H5N1はH（ヘマグルチニン）とN（ノイラミニダーゼ）の種類を表している。<br />
<br />
A型インフルエンザは度々多数の死者を出す大流行を繰り返してきた。今までパンデミックを起こした主な亜型を死者の多い順に並べると以下のようになる。<br />
<br />
*[[H1N1亜型|H1N1]] - [[スペインかぜ]]を引き起こした。「Aソ連型」としても知られ、現在は季節性インフルエンザを起こす。<br />
*[[H2N2]] - [[アジアかぜ]]を引き起こした。<br />
*[[H3N2亜型|H3N2]] - [[香港かぜ]]を引き起こした。「A香港型」としても知られ、現在は季節性インフルエンザを起こす。<br />
*'''H5N1''' - 本項目で扱っている。現在[[パンデミック]]が懸念されている。<br />
*[[H7N7]] - 1人が死亡した。<br />
*[[H1N2]] - 現在ヒトと[[ブタ]]でエピデミックを起こしており、季節性インフルエンザを起こす。<br />
*[[H9N2]] - 3人に感染した。<br />
*[[H7N2]] - 2人に感染した。<br />
*[[H7N3]] - 2人に感染した。<br />
*[[H10N7]] - 2人に感染した。<br />
<br />
=== 低病原性H5N1 ===<br />
低病原性トリインフルエンザH5N1（LPAI H5N1）は北アメリカ株と呼ばれ、野鳥の間で伝染する。野鳥に感染した場合の症状は軽いか、全く出ないことが多いが、ヒトに及ぼす影響に関しては分かっていない。この株が[[家禽]]の間で伝染するようになった場合、伝染していく途中で突然変異を起こす可能性も考えられる。<br />
<br />
* 1975年 – LPAI H5N1が[[ウィスコンシン]]で野生の[[マガモ]]と[[アオハクガン]]から発見された。<br />
* 1981年、1985年 – LPAI H5N1が[[ミネソタ大学]]によって[[カモ]]から発見された。<br />
* 1983年 – LPAI H5N1が[[ペンシルベニア州]]で[[オビハシカモメ]]から発見された。<br />
* 1986年 - LPAI H5N1が[[オハイオ州]]で野生のマガモから発見された。<br />
* 2005年 - LPAI H5N1が[[カナダ]]の[[マニトバ州]]で[[アヒル]]から発見された。<br />
<br />
以前は州と大学が野鳥において調査したLPAI H5とH7のことを報告する義務がなかったため、上のリストでは昔のLPAI株のことが含まれていない可能性がある。後に[[国際獣疫事務局]]（OIE）はLPAI株のことも報告するように義務付けた。2006年、OIEはLPAI H5とH7が突然変異を起こす恐れがあるとして、確認された全てのLPAI H5とH7を報告するように求めた。そのため、[[USDA]]はあらゆる方面でこれらの株のことを調査している<ref>{{cite news<br />
| url=http://www.usda.gov/wps/portal/!ut/p/_s.7_0_A/7_0_1OB?contentidonly=true&contentid=2006/08/0296.xml<br />
| publisher=USDA<br />
| title=AVIAN INFLUENZA Low Pathogenic H5N1 vs. Highly Pathogenic H5N1 - Latest UPDATE<br />
|date=August 17, 2006<br />
}}</ref>。<br />
<br />
== H5N1の特性 ==<br />
=== 伝染力 ===<br />
{| class="toccolours" cellpadding="0" cellspacing="0" style="float:right; clear:right; font-size:85%; width:350px; margin:0 0 1em 1em;" <br />
|- bgcolor="FF0000"<br />
! colspan="2" align="center" style="color:white"| 高病原性H5N1の伝染状況<br />
|-<br />
| colspan="2" | [[ファイル:Global spread of H5N1 map.PNG|center|400px|Highly pathogenic H5N1]]<br />
|- bgcolor=#FFEFEF<br />
| style="width:10px; height:10px; background:#FF0000;" | || &nbsp;→&nbsp; H5N1によって家禽、野鳥が死亡した国<br />
|- bgcolor=#FFEFEF<br />
| style="width:10px; height:5px; background:#800000;" | || &nbsp;→&nbsp; H5N1によってヒト、および家禽、野鳥が死亡した国<br />
|}<br />
<br />
H5N1は野鳥に感染することによって世界中に広がる可能性がある。H5N1は突然変異と遺伝子の再集合を起こすことにより、今まで感染しなかったヒトなどの動物に感染するようになることも考えられる。<br />
<br />
H5N1はトリの[[気道]]にある[[ガラクトース]]受容体の一種に結合する。このガラクトース受容体はヒトには存在しないタイプのものであるが、ヒトでは[[肺胞]]の内外でのみ増殖する。そのため、普通の伝達ルートである[[咳]]や[[くしゃみ]]によっては放出されにくい<ref name=Shinya><br />
<br />
{{cite journal <br />
| author=Shinya K, Ebina M, Yamada S, Ono M, Kasai N, Kawaoka Y. | title=Avian flu: influenza virus receptors in the human airway | journal=Nature | year=2006 | pages=435-436 | volume=440 | issue=7083 | pmid=16554799 | doi=10.1126/science.1125548<br />
<br />
}}<br />
</ref><ref name=Riel><br />
<br />
{{cite journal <br />
| author=van Riel D, Munster VJ, de Wit E, Rimmelzwaan GF, Fouchier RA, Osterhaus AD, Kuiken T. | title=H5N1 Virus Attachment to Lower Respiratory Tract | journal=Science | year=2006 | pages= | volume= | issue=Epub ahead of print | pmid=16556800 | doi=10.1126/science.1125548<br />
<br />
}}<br />
</ref><ref name=Forbes><br />
<br />
{{cite web <br />
| author=[[Forbes.com]] | year=2006-03-22 | url=http://www.forbes.com/lifestyle/health/feeds/hscout/2006/03/22/hscout531699.html | title=Studies Spot Obstacle to Human Transmission of Bird Flu | accessdate=2006-04-18<br />
<br />
|archiveurl=http://web.archive.org/web/20060523164541/http://www.forbes.com/lifestyle/health/feeds/hscout/2006/03/22/hscout531699.html|archivedate=2006-05-23}}</ref>。<br />
<!--H5N1 as an avian virus preferentially binds to a type of galactose receptors that populate the avian respiratory tract from the nose to the lungs and are virtually absent in humans, occurring only in and around the alveoli, structures deep in the lungs where oxygen is passed to the blood. Therefore, the virus is not easily expelled by coughing and sneezing, the usual route of transmission.--><br />
<br />
H5N1は主に家禽によって伝染する。家禽が直接移動した場合、鳥肉製品として流通した場合、鳥肉が試料や肥料として利用された場合などに感染が広がると考えられている。<br />
<br />
ヒトがH5N1に感染した場合は、トリから伝染したケースがほとんどである。野生のカモ、アヒル、[[白鳥]]は発症することなくH5N1を運ぶことがある<ref name=FAO><br />
<br />
{{cite web <br />
| author=Food and Agricultural Organization of the United Nations | year=2005 | url=http://www.fao.org/ag/againfo/subjects/en/health/diseases-cards/avian_HPAIrisk.html | title=Wild birds and Avian Influenza | accessdate=2006-04-18<br />
<br />
}}</ref><ref name=Brstilo><br />
<br />
{{cite web <br />
| author=Brstilo M. | year=2006-01-19 | url=http://www.oie.int/eng/info/hebdo/AIS_35.HTM#Sec14 | title=Highly Pathogenic Avian Influenza in Croatia Follow-up report No. 4 | accessdate=2006-04-18<br />
<br />
}}</ref>。多くの[[哺乳類]]や[[鳥類]]はHPAI A（H5N1）に感染するが、[[水鳥]]が宿主としてどのような働きをしているかはわかっていない<ref name=EFSA><br />
<br />
<br />
{{cite web <br />
| author=[[European Food Safety Authority]] | year=2006-04-04 | url=http://www.efsa.europa.eu/EFSA/Statement/ahaw_ai_statement_19th_plenmeet1.pdf | title=Scientific Statement on Migratory birds and their possible role in the spread of highly pathogenic avian influenza|format=PDF | accessdate=2006-04-18<br />
<br />
}}</ref>。WHOは、肥料の表面に付着したH5N1が世界中に広がる可能性があることを報告した<ref>{{cite web<br />
| title =Bird flu may be spread indirectly, WHO says <br />
| work =[[Reuters]]<br />
| publisher =[[Yahoo! News]] <br />
| date =2008-01-17<br />
| url =http://news.yahoo.com/s/nm/20080117/hl_nm/birdflu_origin_dc <br />
| accessdate =2008-01-17|archiveurl=http://web.archive.org/web/20080120151916/news.yahoo.com/s/nm/20080117/hl_nm/birdflu_origin_dc|archivedate=2008-01-20}}<br />
</ref>。<br />
<br />
=== 毒性 ===<br />
突然変異によって様々な毒性を持つH5N1の株が誕生した。一つの動物種にしか病原性を持たないものや、様々な種に病原性を持つものなどが存在する。[[抗原ドリフト]]により、同じクレードの中でも様々な毒性をもつ高病原性株が数十種類誕生したが、現在存在するものは全てgenotype Zに属する<ref name=WHOinfluenza><br />
<br />
{{cite journal <br />
| author=The World Health Organization Global Influenza Program Surveillance Network. | title=Evolution of H5N1 avian influenza viruses in Asia | journal=Emerging Infectious Diseases | year=2005 | volume=11 | issue=10 | url=http://www.cdc.gov/ncidod/EID/vol11no10/05-0644.htm<br />
<br />
}}<br />
<br/> ''Figure 1 shows a diagramatic representation of the genetic relatedness of Asian H5N1 [[hemagglutinin]] genes from various isolates of the virus''<br />
</ref><ref name=Kou><br />
<br />
{{cite journal <br />
| author=Kou Z, Lei FM, Yu J, Fan ZJ, Yin ZH, Jia CX, Xiong KJ, Sun YH, Zhang XW, Wu XM, Gao XB, Li TX. | title=New genotype of avian influenza H5N1 viruses isolated from tree sparrows in China. | journal=J. Virol. | year=2005 | pages=15460-15466 | volume=79 | issue=24 | pmid=16306617<br />
<br />
}}<br />
</ref>。<br />
<br />
1997年と2001年に香港で分離されたH5N1は、トリの間で伝染せず病気も引き起こさない株であった。2002年に香港のトリから新しい変異株が分離された。この株はカモに対して神経障害を起こして死亡させた<ref name=Sturm><br />
<br />
{{cite journal <br />
| author=Sturm-Ramirez KM, Ellis T, Bousfield B, Bissett L, Dyrting K, Rehg JE, Poon L, Guan Y, Peiris M, Webster RG. | title=Reemerging H5N1 influenza viruses in Hong Kong in 2002 are highly pathogenic to ducks | journal=J. Virol. | year=2004 | pages=4892-4901 | volume=78 | issue=9 | pmid=15078970<br />
<br />
}}</ref>。Genotype Zは、2002年に既存の高病原性H5N1株からの遺伝子再集合によって誕生した<ref name=KSLi/><ref name=WHOtimeline><br />
<br />
{{cite web <br />
| author=[[World Health Organization]] | year=2005-10-28 | url=http://www.who.int/csr/disease/avian_influenza/Timeline_28_10a.pdf | title=H5N1 avian influenza: timeline |format=PDF| accessdate=2006-04-18<br />
<br />
}}</ref><ref name=WHOinfluenza/><ref name=Kou/>。Genotype Zにはヒトに感染することができるクレードが2つ存在し、東南アジアのトリの間で[[エンデミック]]を起こしている。突然変異はこのgenotypeの中で起こっている<ref name=Chen><br />
<br />
{{cite journal <br />
| author=Chen H, Deng G, Li Z, Tian G, Li Y, Jiao P, Zhang L, Liu Z, Webster RG, Yu K. | title=The evolution of H5N1 influenza viruses in ducks in southern China | journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. | year=2004 | pages=10452-10457 | volume=101 | issue=28 | pmid=15235128<br />
<br />
}}</ref>。<br />
<br />
=== 伝染と宿主 ===<br />
[[ファイル:Influenza A - late passage.jpg|thumb|230px|left|[[A型インフルエンザウイルス]]の[[透過型電子顕微鏡]]写真<small>''(出典: Dr. Erskine Palmer, Centers for Disease Control and Prevention Public Health Image Library)''</small>]]<br />
<br />
H5N1に感染したトリは[[唾液]]、鼻の[[粘液]]、[[糞]]、[[血液]]などによってウイルスを伝染させる。他の動物はこれらのものに直接接触することによってH5N1に感染すると思われる。<br />
<br />
H5N1は0℃で30日、37℃で6日、常温で数週間感染力を保つことが出来る。[[北極]]のような環境でも変化することはほとんどない。渡り鳥はH5N1の宿主の一つであり、世界中にウイルスを輸送する。H5N1はこれまで知られていた他の高病原性トリインフルエンザ・ウイルスと違い、家禽以外の動物によっても伝染する。<br />
<br />
2004年10月、H5N1はそれまでの予想よりずっと危険なウイルスであることがわかった。[[水鳥]]が高病原性H5N1株をニワトリ、[[カラス]]、[[ハト]]などに伝染させていることが判明した。さらにウイルス自体も哺乳類に対する感染力を強めていった。パンデミックを遅らせることは出来るが、完全に止めることは不可能であると予想されている。<br />
<br />
1997年以降、H5N1の抗原性、遺伝子座が進化し続けていることが判明した。それによって、以前より広範囲の鳥類と[[ネコ科]]の動物にも感染するようになった。病原性も強力になり、実験用の[[ハツカネズミ|マウス]]と[[フェレット]]に全身症状を引き起こした。さらに環境に対する安定性も増加している<ref name=biegel><br />
<br />
{{cite journal <br />
| author=Beigel JH, Farrar J, Han AM, Hayden FG, Hyer R, de Jong MD, Lochindarat S, Nguyen TK, Nguyen TH, Tran TH, Nicoll A, Touch S, Yuen KY; Writing Committee of the World Health Organization (WHO) Consultation on Human Influenza A/H5. | title=Avian influenza A (H5N1) infection in humans | journal=[[ニューイングランド・ジャーナル・オブ・メディシン|NEJM]]. | year=2005 | pages=1374-1385 | volume=353 | issue=13 | pmid=16192482<br />
<br />
}}</ref>。<br />
<!--''The New York Times'', in an article on transmission of H5N1 through smuggled birds, reports Wade Hagemeijer of Wetlands International stating, "We believe it is spread by both bird migration and trade, but that trade, particularly illegal trade, is more important".<ref name=rosenthal2><br />
<br />
{{cite news<br />
| author=Rosenthal, E.<br />
| url=http://www.nytimes.com/2006/04/15/world/europe/15bird.html?_r=1&th&emc=th&oref=slogin<br />
| title=Bird Flu Virus May Be Spread by Smuggling <br />
| publisher=The New York Times<br />
| date=2006-04-15<br />
| accessdate=2006-04-18<br />
}}<br />
</ref>--><br />
<br />
2007年8月22日、[[バリ島]]でのトリインフルエンザによる2人目の犠牲者として、28歳のニワトリ業者のインドネシア人が入院の4日後に死亡した。インドネシアにおける犠牲者は84人となった。地元の研究所の検査により、H5N1の陽性反応が出た <ref>[http://www.iht.com/articles/ap/2007/08/22/asia/AS-GEN-Indonesia-Bird-Flu.php ITH, Bird flu kills Balinese woman, raises death toll to 84]</ref>。<br />
<br />
2007年9月29日、H5N1は妊婦の胎盤を通過して胎児に感染する可能性があることが判明した。さらに、ウイルスが[[肺]]だけでなく[[消化管]]、[[脳]]、[[肝臓]]、[[血球]]など全身に影響を与えることもわかった<br />
<ref>[http://www.pandemic.org.au/alertDetail.php?id=000100 Pandemic.org.au, H5N1 Transmission Update]</ref>。<br />
<br />
=== 高い変異率 ===<br />
[[インフルエンザウイルス]]は[[RNAウイルス]]であるため、突然変異率が高い。また、新たな変種が生まれる原因には、同じ宿主に2種類のインフルエンザ・ウイルスが感染した場合、ウイルス・[[ゲノム]]が分割されることによって[[遺伝子再集合]]が起こり、[[遺伝子組み換え]]が起こることがある<ref name=WHOinfluenza/><ref name=Kou/>。これにより、病原性のなかった株がヒトに対して病原性を持つようになる可能性がある。<br />
<br />
ある種の動物にのみ感染するという選択性は、主にウイルスが持っている[[ヘマグルチニン]]の種類によって決まる。ヘマグルチニンのアミノ酸配列が1つでも変化すると、標的細胞への感染能力に大きな変化が起こる。トリインフルエンザにこのような変化が起こった場合、ヒトに容易に感染するようになることも考えられる<ref name=Gambaryan><br />
<br />
{{cite journal <br />
| author=Gambaryan A, Tuzikov A, Pazynina G, Bovin N, Balish A, Klimov A. | title=Fatal Evolution of the receptor binding phenotype of influenza A (H5) viruses | journal=Virology | year=2006 | pages=432-438 | volume=344 | issue=2 | pmid=16226289<br />
<br />
}}</ref>。<br />
<br />
[[H3N2亜型|H3N2]]（[[ブタインフルエンザ]]）はベトナムのブタから発見され、中国のブタの間で感染流行を起こしている。この亜型は新たな変異種が発生する恐れがある。2006年2月に流行したH3N2は[[アマンタジン]]と[[リマンタジン]]に対して耐性を示した。H5N1とH3N2が、遺伝子の再集合によって遺伝子交換を行うことが懸念されている。H5N1の中で遺伝子再集合が起こった場合はH5N1亜型のままであるか、亜型がシフト（[[抗原シフト]]）することも考えられる。H3N2はH2N2から抗原シフトによって進化した。<br />
<br />
[[H2N2]]と[[H3N2亜型|H3N2]]のパンデミックを起こした株は、トリインフルエンザの[[デオキシリボ核酸|RNA]]領域を持っている。1957年（H2N2）と1968年（H3N2）にパンデミックをおこした株は、ヒト由来ウイルスとトリ由来ウイルスが遺伝子再集合を行って誕生した株であった。1918年に[[スペインかぜ]]を起こしたウイルスはトリ由来のものであったことが判明している<ref name=Harder/>。<br />
<br />
== ヒトへの影響 ==<br />
H5N1が最初にヒトに感染したのは、香港のトリの間で大流行したのと同じ時期である。この時は香港市内のトリを全て処分することで流行を食い止めた。<br />
感染経路は、感染した鳥やその排泄物、死体、臓器などに濃厚に接触することによってまれに感染することがある。日本では発症した人は確認されていない。<ref>[http://www.mhlw.go.jp/bunya/kenkou/kekkaku-kansenshou02/index.html 鳥インフルエンザ（H5N1）について] - 厚生労働省</ref><br />
<br />
=== 症状 ===<br />
トリインフルエンザウイルスの[[ヘマグルチニン]]はα2-3[[シアル酸]]レセプターに結合するが、ヒトインフルエンザウイルスのヘマグルチニンはα2-6シアル酸レセプターに結合する。ヒト型のH5N1は存在しないため、H5N1に感染したヒトは鳥型のH5N1に感染したことになる。<br />
<br />
ヒトインフルエンザの一般的な症状は、[[発熱]]、[[咳]]、[[咽喉]]痛、[[筋肉痛]]、[[結膜炎]]などで、さらに重症化した場合は[[肺炎]]などを起こし死に至ることもある。症状の重さは感染者の免疫によって変化し、以前どのタイプのウイルスに感染したかによって大きく変化する。<br />
<br />
高病原性H5N1は従来型のヒトインフルエンザと異なりウイルスの増殖部位が呼吸器系に限定されず全身の臓器において増殖する力がある。これは普通はHA基がヒトでは呼吸器にしか存在しないタンパク質分解酵素によって'''開裂'''（かいれつ）と呼ばれる2つに分かれる過程が必要とされるが、高病原性H5N1ではヒトの全身にあるタンパク質分解酵素で開裂が起きるためである。このことが、ヒトが高病原性H5N1に感染した場合の死亡率の高さとなると考えられている<ref name="最強ウイルス">NHK「最強ウイルス」プロジェクト著 『最強ウイルス』 日本放送出版協会 2008年5月25日第1版発行 ISBN 978-4-14-081292-1</ref>。WHOの報告によると適切な治療を受けない場合の致死率は60%になるとされるが、トリインフルエンザに感染し、治療を行わない場合でも実際の死亡率がWHOの報告より低い可能性がある<ref name=taylor><br />
<br />
{{cite journal <br />
| author= Leslie Taylor | title=Overestimating Avian Flu | journal=Seed Magazine | year=2006 | url=http://seedmagazine.com/news/2006/01/overestimating_avian_flu.php<br />
<br />
}}</ref><ref name=thorson><br />
<br />
{{cite journal <br />
| author= Anna Thorson, MD, PhD; Max Petzold, PhD; Nguyen Thi Kim Chuc, PhD; Karl Ekdahl, MD, PhD | title=Is Exposure to Sick or Dead Poultry Associated With Flulike Illness? | journal=Arch Intern Med | year=2006 | pages=119-123 | volume=166 | issue=1 | url=http://archinte.ama-assn.org/cgi/content/full/166/1/119<br />
<br />
}}</ref>。あるケースでは、H5N1に感染した男児が風邪のような症状を示さず、速やかに下痢を伴う昏睡状態に陥った<ref name=jong><br />
<br />
{{cite journal <br />
| author=de Jong MD, Bach VC, Phan TQ, Vo MH, Tran TT, Nguyen BH, Beld M, Le TP, Truong HK, Nguyen VV, Tran TH, Do QH, Farrar J. | title=Fatal avian influenza A (H5N1) in a child presenting with diarrhea followed by coma | journal=[[ニューイングランド・ジャーナル・オブ・メディシン|NEJM]]. | year=2005 | pages=686-691 | volume=352 | issue=7 |url=http://content.nejm.org/cgi/content/short/352/7/686 | | id={{PMID|15716562}}<br />
<br />
}}</ref>。<br />
<br />
H5N1がヒトの[[サイトカイン]]濃度に影響を与えることが報告された。感染部位の[[組織 (生物学)|組織]]の破壊と他のサイトカイン生産に関係するタンパク質の一種、[[TNF-α]]（腫瘍壊死因子α）の濃度がH5N1に感染することによって高くなる。インフルエンザ・ウイルスによってサイトカインの濃度が上がることで、高い発熱、[[悪寒]]、[[嘔吐]]、[[頭痛]]などが起こり、組織の損傷がひどい場合は死に至ることもある<ref name=webster/>。このような免疫系の正の[[フィードバック]]によるサイトカインの過剰生産は[[サイトカイン放出症候群#サイトカインストーム|サイトカインストーム]]と呼ばれ、H5N1に感染した場合は他のウイルスより激しく起こるのが特徴である<ref name=mcchan><br />
<br />
{{cite journal <br />
| author=Chan MC, Cheung CY, Chui WH, Tsao SW, Nicholls JM, Chan YO, Chan RW, Long HT, Poon LL, Guan Y, Peiris JS. | title=Proinflammatory cytokine responses induced by influenza A (H5N1) viruses in primary human alveolar and bronchial epithelial cells | journal=Respir. Res. | year=2005 | pages=135 | volume=6 | id={{PMID|16283933}}<br />
<br />
}}</ref>。従来のインフルエンザは高齢者のみが致命的なハイリスク・グループであるが、サイトカインストームによって、免疫力の強い若年層でも多数が致命的な症状に至る可能性が指摘されている<ref name = "最強ウイルス"/>。しかし、スペインかぜではサイトカインストームは起きていなかったと言う研究者もおり、若年層で死亡率が高い原因はまだ十分に解明されてはいない。<br />
<br />
=== 予防と治療 ===<br />
H5N1に対する確実な治療法は存在しないが、[[オセルタミビル]]（タミフル）を投与することによってウイルスの増殖を抑制することができる。一部の国と組織は、オセルタミビルをH5N1に対する予防薬として使用するかどうかを検討した<ref name=Tamiflu> {{cite web <br />
| author=Medline Plus | publisher=[[NIH]] | year=2006-01-12 | url=http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/druginfo/uspdi/500062.html | title=Oseltamivir (Systemic) | accessdate=2006-04-18}}</ref>。<br />
<br />
WHOの専門家によれば、オセルタミビルの実際の効果はまだ調査中であり確実なことはわかっていない。ワクチンの製造も新しいウイルスの出現から6-9か月はかかると予測されている。過去90年の伝染病の例を見ても、ワクチンによって流行を止められるかどうかは疑わしい<ref name=IRIN><br />
<br />
{{cite news<br />
| author=[[Integrated Regional Information Networks]]<br />
| url=http://www.alertnet.org/thenews/newsdesk/IRIN/e83d17668fc60eb55518a76c1de858fd.htm<br />
| title=Middle East: Interview with WHO experts Hassan al-Bushra and John Jabbour<br />
| publisher=Alertnet Reuters foundation<br />
| date=2006-04-02<br />
| accessdate=2006-04-18<br />
}}<br />
</ref>。<br />
<br />
H5N1のいくつかの株に対するワクチンがすでに存在する。しかしH5N1は継続的に変化し続けているため、ワクチンの使用は限られている。<br />
<br />
H5N1に対するワクチンは由来とタイミングによって大きく2種類があり、今あるトリインフルエンザ・ウイルスを弱毒化するなどの手法で、実際のヒトへの感染流行前にあらかじめ作り置きしておく「プレパンデミックワクチン」と、ヒトへの感染流行が始まってからそのウイルスそのものからワクチンを作る「パンデミックワクチン」である。「プレ」ではヒトへの感染流行に対して最小の遅れで提供でき、事前に安全確認の時間も取れるなどの利点があるが、実際に流行するウイルス株とは異なるためにワクチンとしての効果は劣ると考えられている<ref name = "最強ウイルス"/>。<br />
<br />
H5N1が実際にパンデミックを起こすまでワクチンを作ることは出来ないが、プレパンデミックワクチンが開発された。さらにワクチンの製造会社にも、ワクチンを現状より大量に速く製造できるよう設備を拡大することが求められている<ref name=schultz><br />
<br />
{{cite news<br />
| author=Schultz, J.<br />
| url=http://www.upi.com/ConsumerHealthDaily/view.php?StoryID=20051128-054641-9412r<br />
| title=Bird flu vaccine won't precede pandemic<br />
| publisher=[[United Press International]]<br />
| date=2005-11-28<br />
| accessdate=2006-04-18<br />
}}<br />
</ref><ref name=Enserick><br />
<br />
{{cite news<br />
| author=Enserick, M.<br />
| url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/309/5737/996b<br />
| title=Avian Influenza:'Pandemic Vaccine' Appears to Protect Only at High Doses<br />
| publisher=Science<br />
| date=2005-08-12<br />
| accessdate=2006-04-18<br />
| id={{DOI|10.1511/2003.2.122}}<br />
}}<br />
</ref><ref name=Walker><br />
<br />
{{cite news<br />
| author=Walker, K.<br />
| url=http://www.sciencedaily.com/upi/index.php?feed=Science&article=UPI-1-20060127-15211900-bc-us-fluwrap.xml<br />
| title= Two H5N1 human vaccine trials to begin <br />
| publisher=Science Daily<br />
| date=2006-01-27<br />
| accessdate=2006-04-18<br />
}}<br />
</ref><ref name=gao><br />
<br />
{{cite journal <br />
| author=Gao W, Soloff AC, Lu X, Montecalvo A, Nguyen DC, Matsuoka Y, Robbins PD, Swayne DE, Donis RO, Katz JM, Barratt-Boyes SM, Gambotto A. | title=Protection of mice and poultry from lethal H5N1 avian influenza virus through adenovirus-based immunization | journal=J. Virol. | year=2006 | pages=1959 | volume=80 | issue=4 | id={{PMID|16439551}}<br />
<br />
}}</ref>。<br />
<br />
動物実験により、[[ザナミビル]]（リレンザ）がH5N1に効果的であることがわかった。2000年にマウスを使った実験によって、ザナミビルが他のトリインフルエンザウイルスであるH6N1、H9N2に感染した哺乳類にも効果があることが判明した<ref name=Zanamvir>{{cite web<br />
| url=http://www.influenzareport.com/ir/drugs/zanami.htm<br />
| publisher=Influenza Report<br />
| title=Zanamivir<br />
| author=Bernd Sebastian Kamps and Christian Hoffmann<br />
| accessdate=2006-10-15<br />
}}</ref>。<br />
<br />
ザナミビルがH5N1のパンデミックに対して有効かどうかは定かではないが、タミフルとともにザナミビルを備蓄しておくことはパンデミックの対策になる可能性がある<ref>{{cite news<br />
| title=Oseltamivir-resistant H5N1 virus isolated from Vietnamese girl<br />
| publisher=CIDRAP<br />
|date=October 14, 2005<br />
| accessdate=2006-10-15<br />
| url=http://www.cidrap.umn.edu/cidrap/content/influenza/avianflu/news/oct1405resistance.html<br />
}}<br />
</ref>。<br />
<br />
2006年9月、WHOはタミフルと[[アマンタジン]]に抵抗を持った株を確認したことを発表した<ref>{{cite news<br />
| title=U.N. Says Bird Flu Awareness Increases<br />
| url=http://www.npr.org/templates/story/story.php?storyId=6160868<br />
| publisher=NPR<br />
|date=October 12, 2006<br />
| accessdate=2006-10-15<br />
}}</ref>。<br />
<br />
近年ロンドンの研究所で行われた実験では、[[アイスランド]]の会社Zymetechで開発された酵素混合物を使用することにより、H5N1の99%を無力化することに成功した。この混合物は正常な細胞に影響を与えず、5分以内にウイルスを無力化することができる<ref>Þorskensím drepur fuglaflensu. Fréttablaðið (January 15 2008), p. 1 ''(In Icelandic)''</ref>。<br />
<!--米国の情報なので未翻訳↓↓↓<br />
===Preparations for pandemic===<br />
"The [[United States]] is collaborating closely with eight international organizations, including the [[WHO|World Health Organization]] (WHO), the [[FAO|Food and Agriculture Organization of the United Nations]] (FAO), the [[OIE|World Organization for Animal Health]] (OIE), and 88 foreign governments to address the situation through planning, greater monitoring, and full transparency in reporting and investigating avian influenza occurrences. The United States and these international partners have led global efforts to encourage countries to heighten surveillance for outbreaks in poultry and significant numbers of deaths in migratory birds and to rapidly introduce containment measures. The [[U.S. Agency for International Development]] (USAID) and the [[U.S. Department of State]], the [[U.S. Department of Health and Human Services]] (HHS), and [[U.S. Department of Agriculture|Agriculture]] (USDA) are coordinating future international response measures on behalf of the White House with departments and agencies across the federal government".<ref name=USAID><br />
<br />
{{cite web <br />
| author=[[United States Agency for International Development]] | year=2006 | url=http://www.usaid.gov/our_work/global_health/home/News/news_items/ai_activities.html | title=Avian Influenza Response: Key Actions to Date | accessdate=2006-04-18<br />
<br />
}}</ref><br />
<br />
Together steps are being taken to "minimize the risk of further spread in animal populations", "reduce the risk of human infections", and "further support pandemic planning and preparedness".<ref name=USAID/><br />
<br />
Ongoing detailed mutually coordinated onsite surveillance and analysis of human and animal H5N1 avian flu outbreaks are being conducted and reported by the [[USGS]] National Wildlife Health Center, the [[Centers for Disease Control and Prevention]], the [[World Health Organization]], the [[European Commission]], and others.<ref name=panflu><br />
<br />
{{cite web <br />
| author=[[United States Department of Health and Human Services]] | publisher= | year=2002 | url=http://www.pandemicflu.gov/outbreaks/ | title=Pandemicflu.gov Monitoring outbreaks | accessdate=2006-04-18<br />
<br />
}}</ref><br />
--><br />
=== 薬品備蓄と医療体制 ===<br />
2008年初頭現在、アメリカ合衆国では2,700万人分の仏[[サノフィ|サノフィパスツール社]]が開発した'''プレパンデミック・ワクチン'''を用意しているが、さらに'''[[アジュバント]]'''と呼ばれる[[グラクソ・スミスクライン]]社と[[ノバルティス]]社が開発した物質によって必要な抗原量を12分の1程度まで減らせられる可能性がある。<br />
<br />
2006年5月にインドネシアで大流行直前まで事態が進展した時点では、[[スイス]]の[[バーゼル]]にあるロシュ社本社と米国[[ニュージャージー州]]のWHO倉庫にはWHOが保管するタミフルがそれぞれ150万人分、計300万人分が全世界に向けた分として確保されていた。これは、パンデミックの発生初期に短期間・集中的に大量供給する事で感染を一地域に閉じ込めるため用意されている分である。<br />
<br />
日本では2008年3月現在、2,000万人ｘ2回分のプレパンデミック・ワクチンが原液の状態で準備されている。2008年内に感染症指定の医療関係者など5,561人にこのワクチンが投与され、内8人が何らかの異常によって入院した。2009年度からは安全性が確認されればという条件付ながら、パンデミック発生と同時に医療関係者や公務員、交通関係者などの[[ライフライン]]従事者を中心に1,000万人に接種されることが決定されている。また、これ以降の将来に全国民に対する接種の必要性が検討されている。この決定以前は、国内でのヒト-ヒト感染が確認されてから初めて接種準備を始めることとなっていたので、原液の製剤化、1人2回の接種と免疫獲得までの2.5か月を考えれば、国際的にもかなり進んだ対策となっている。ただ、実際の大流行発生時には、発熱している患者を診察・収容する医療機関側の準備が実訓練ではほとんど行なわれておらず、医療関係者も感染を防ぐ対策が自分自身で確実と実感出来なければ参集しないのではないかという懸念がある。国や地方自治体のレベルでもパンデミックに対する対応準備は徐々に進められている。米国での一般住民を巻き込んだ大規模な予行演習レベルと日本の現状ではまだ差があり、薬以外の準備は「構想」だけかごく小規模に行なわれた「予行演習」に留まっている。<br />
<br />
米国では、少なくともプレワクチン接種は広い駐車場に特設された[[ドライブスルー]]によって、接種者同士や医療関係者の感染リスクを最小にしながら10分以内ですべて終えて出てゆけるまでに準備が行なわれている。[[カリフォルニア州]]では学校に対する、感染の広がり、学校閉鎖の決定と伝達の手順や、生徒の退去手順、再開の手順などが含まれる7時間の研修コースが行なわれており、WebとDVDでもガイドが提供されている。[[アメリカ疾病予防管理センター|CDC]]は最大12週間は生徒を学校に集めないように警告している。また、本格的な大流行によって、救命すべき患者が医療機関の能力を越えた時のことを考慮して、2005年11月に公表された米政府の「高齢者優先救命」方針に対して、全米の一般国民の、特に高齢者を中心とする多数からの「そう遠くない将来自然に老いて死ぬ我々より、むしろ未来のある幼年者・若年者を助けろ」という意見によって2007年10月に方針が180度変更された例など、全米規模でパンデミックに対する理解と準備が進んでいる。<br />
<br />
日米とおそらくその他の国でも、[[人工呼吸器]]が不足する事が現時点で明らかになっているが、<br />
数百万人や数千万人単位で発生する患者分の何割分かの台数の人工呼吸器を用意することは限られた医療予算では賄えないために、新規購入を増やす努力は行なわれていても、依然として不足することは今から明らかである。仮に、人数分が製造・購入できても、それを操作する医療従事者がいないという別の制約もある<ref name = "最強ウイルス"/>。<br />
<br />
=== 人間社会への影響 ===<br />
H5N1によってヒトや動物が死亡するケースが出たため、人間社会に与えた影響は非常に大きい。<br />
<br />
H5N1のパンデミックに対する研究には数億[[ドル]]の予算が費やされている。H5N1の被害によって10億ドル以上の損失があり、被害を抑えるために2億羽以上のトリが[[殺処分]]された。<br />
<br />
パンデミック対策に個人で備蓄を行う人も出てきた。日本においてもパンデミック対策として、家から数週間出なくても生活できるように個人で食料などを備蓄しておくことが推奨されている。<br />
<br />
<!--以下、必要ないと思われるので未翻訳↓<br />
International health officials and other experts have pointed out that many unknown questions still hover around the disease<ref name=IISD>[http://www.iisd.ca/ymb/ais/ymbvol123num1e.html International Institute for Sustainable Development (IISD)] ''SCIENTIFIC SEMINAR ON AVIAN INFLUENZA, THE ENVIRONMENT AND MIGRATORY BIRDS ON 10-11 APRIL 2006'' published 14 April 2006. </ref><br />
<br />
Dr. [[David Nabarro]], Chief Avian Flu Coordinator for the United Nations, and former Chief of Crisis Response for the World Health Organization has described himself as "quite scared" about the potential of H5N1's potential impact on humans. Nabarro has been accused of being alarmist before and on his first day in his role for the United Nations he proclaimed the avian flu could kill 150 million people. In an interview with the [[International Herald Tribune]], Nabarro compares avian flu to AIDS in Africa, warning that underestimations led to innappropriate focus for research and intervention.<ref name=worrier>{{cite news<br />
| author = Donald G. McNeil Jr.<br />
| title = The response to bird flu: Too much or not enough? UN expert stands by his dire warnings<br />
| url = http://www.iht.com/articles/2006/03/27/news/worrier.php?page=1<br />
| publisher = International Herald Tribune<br />
|date=March 28, 2006<br />
| language = English}}</ref><br />
<br />
However it has been pointed out that media often focuses on "worst case" and "what if?" scenarios, which often promotes a climate of [[fear]] and "a fertile ground for speculation and rumours". <br />
--><br />
しかし、H5N1のパンデミックをそれほど重大なことではないと考える意見もある。WHO公衆衛生当局者ロバート・ブラウンは次のように語っている。<br />
{{quotation|これまでの統計と比較して、ヒトにおけるトリインフルエンザの被害は大きな問題にはならない。[[ヒト免疫不全ウイルス|HIV]]の感染者は世界中に4000万人存在する。トリインフルエンザの死者より多くの人が、ベトナムでの交通事故で死亡している。しかし、トリインフルエンザによる被害は重要な点である。トリインフルエンザの高い死亡率、感染の広がるスピード、家禽産業に与える影響は極めて大きく、まさに[[新興感染症]]である。}} <br />
ブラウンは、H5N1についてはまだわかっていないことが多くあると語っている。まだ完全に研究が完了したわけではないため、さらなる研究と国際的な連携が必要である<ref name=IPSBrown>{{cite web<br />
|url = http://www.ipsnews.net/news.asp?idnews=39672 <br />
|title = Four Years On Questions Hover on Bird Flu <br />
|last = Lim<br />
|first = Jaime<br />
|publisher = InterPress Service News Agency<br />
| accessdate=2007-10<br />
|language = English}}</ref>。<br />
<br />
また、日本の北海道大学、[[喜田宏]]教授もパンデミックの可能性には否定的である。<br />
{{quotation|過去の3回のパンデミックはすべてブタからヒトへ伝播しており鳥のウイルスがヒトに広がることは、ごく限られたケースでしか起こらない。問題となっている鳥インフルエンザは判っているだけでも61ヶ国に広がっており、4年間に61ヶ国の内のわずか380人の感染者しか出ていないのは、ごく特殊な遺伝子を持ったヒトのみが感染しているとしか考えられない。わずかなヒト-ヒト感染のケースでもすべて親子兄弟間だけであり、遺伝子が異なる夫婦間での感染伝播は起こっていないのがそれを裏づけている。もし鳥インフルエンザがヒトに流行しても、致死率は0.5%を越えることはなく、全身でウイルス増殖が起こるとするのは間違いで、死亡した感染患者の全身からウイルスが検出されるのは呼吸器からあふれたウイルスの破片である<ref name = "最強ウイルス"/>。}}<br />
<br />
== 脚注 ==<br />
{{脚注ヘルプ}}<br />
{{reflist|1}}<br />
<br />
== 関連項目 ==<br />
{{commons|H5N1}}<br />
*[[インフルエンザ]]<br />
*[[トリインフルエンザ]]<br />
*[[インフルエンザウイルス]]<br />
*[[A型インフルエンザウイルス]]<br />
*[[抗原シフト]]<br />
*[[感染症の歴史]]<br />
*[[常盤公園の高病原性鳥インフルエンザ]]<br />
<br />
== 外部リンク ==<br />
*[http://idsc.nih.go.jp/disease/avian_influenza/index.html 国立感染症研究所 感染症情報センター：鳥インフルエンザ]<br />
*[http://www.mhlw.go.jp/bunya/kenkou/kekkaku-kansenshou04/08.html 厚生労働省 新型インフルエンザ対策関連情報]<br />
<br />
{{インフルエンザ}}<br />
{{日本の感染症法における感染症}}<br />
<br />
{{DEFAULTSORT:H5N1あかた}}<br />
<br />
[[Category:インフルエンザ]]<br />
[[Category:RNAウイルス]]<br />
<br />
[[it:Influenza aviaria#H5N1]]</div>2402:6B00:5609:EF00:6CC6:24FD:B114:9C9D Warning: Cannot modify header information - headers already sent by (output started at /home/users/1/sub.jp-asate/web/wiki/extensions/HeadScript/HeadScript.php:3) in /home/users/1/sub.jp-asate/web/wiki/includes/WebResponse.php on line 46