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<hr />
<div>[[ファイル:HeLa_cells.jpg|thumb|right|200px|HeLa細胞の顕微鏡写真]]<br />
'''HeLa細胞'''（ヒーラさいぼう）は、[[ヒト]]由来の最初の[[培養細胞|細胞株]]。[[in vitro]]での[[細胞]]を用いる試験や研究に幅広く用いられている。[[1951年]]に[[子宮頸癌]]で亡くなった30代[[黒人]]女性の腫瘍病変から分離され、株化された。この細胞の名称は、原患者氏名[[ヘンリエッタ・ラックス]]から命名された。<br />
<br />
== 起源について ==<br />
ヒト[[子宮頸癌]]由来の細胞であり、1951年に[[ジョージ・オットー・ゲイ]] (George Otto Gey) により分離され、[[培養細胞|細胞株]]として確立された<ref>{{cite journal|last=Scherer|first=William F.|coauthors=Jerome T. Syverton, George O. Gey|title=Viral Multiplication in a stable strain of human malignant epithelial cells (strain HELA) derived from an epidermoid carcinoma of the cervix|journal=The Journal of Experimental Medicine|year=1953|volume=97|pages=695–715|pmc=2136303}}</ref>。<br />
<br />
動物の生きた[[細胞]]を実験室で[[培養]]する[[細胞培養]]（あるいは[[組織培養]]）の技術は、[[19世紀]]の[[シドニー・リンガー]]による[[カエル]][[心臓]]の培養、[[1885年]][[ヴィルヘルム・ルー]]のニワトリ胚神経節の培養などの[[組織 (生物学)|組織]]レベルからはじまった。その後、[[1907年]]には[[ロス・ハリソン]]のカエル[[神経細胞]]の培養に成功したことで、細胞レベルで行われるようになり、[[ハツカネズミ|マウス]]などの[[哺乳類]]を含め、さまざまな動物の細胞が培養されるようになった。しかしヒト由来の細胞を安定に、数週間程度培養しつづけることには、多くの研究者が挑戦したにもかかわらず、ハリソンの実験以降の約50年間、誰も成功しなかった。<br />
<br />
ジョージ・ゲイは、[[1940年]]にウィルトン・アール (Wilton Earle) とともに世界初の[[培養細胞|株化細胞]]（安定して増殖を繰り返す細胞）であるL細胞をマウスから作製することに成功した、当時の細胞培養研究の第一人者であった。彼もまた、ヒト細胞の培養に挑戦していたが、1951年2月8日、勤務していた[[ジョンズ・ホプキンス病院]]で1つの小さな病理切片を入手した。子宮頸癌で診察を受けた、[[ヘンリエッタ・ラックス]]のものであった。彼は、この切片から世界初となるヒト細胞株の培養に成功し、彼女の名からアルファベット2文字ずつを取って、HeLa細胞と名付けて発表した。<br />
<br />
この細胞は、患者であるヘンリエッタ・ラックスに断りなく培養されたものであった。1950年代当時には、切除された組織や外科手術、治療・診断中に得られた材料は医師及び（または）医療研究所のものであると考えられていたので、患者やその家族に対して説明し、同意を得る必要がなかったからである。このため、最初その細胞株は、ラックスの名前を隠すため、「ヘレン・レーン」あるいは「ヘレン・ラーソン」にちなんで命名されたとされていた。ヘンリエッタ・ラックスは1951年10月4日に子宮頸癌でこの世を去ったが、彼女の子供がこの細胞のことを偶然知ったのは、20年以上経ってからのことであった。この間にも、HeLa細胞はさまざまな実験室で用いられ、また商業的にも扱われていたが、その利益の一部を彼女の家族が受けることもなかった。この問題は、後に[[w:en:John Moore v. the Regents of the University of California|ジョン・ムーア対カリフォルニア大学の指導教授の訴訟 (en) ]]がカリフォルニア州最高裁判所に提訴された際の参考事例となり、法廷は摘出された組織、細胞はその人のものではなく商業的に扱って構わないと裁定した。<br />
<br />
HeLa細胞は継代培養されており、HeLaに由来するいくつかの株（HeLa S3など）も存在する。これらを含めて、すべてのHeLa細胞はラックスから切除された同じ腫瘍細胞の子孫である。これまでに世界中で培養されてきたHeLa細胞の塊の総計はヘンリエッタ・ラックスの身体の残りの部分をはるかに凌駕すると推定できる。<br />
<br />
== 特徴 ==<br />
HeLa細胞は付着細胞であり、その形態は[[上皮細胞|上皮様]]である。増殖能は高く、他の癌細胞と比較してもなお異常に急激な増殖を示す。この増殖能の高さが、ジョージ・ゲイがHeLa細胞の分離に成功した大きな理由であると考えられている。また他の樹立された培養細胞株と同様、[[不死]]化しており、細胞分裂を無制限に繰り返すことが可能である。これらの特徴に加えて、HeLa細胞は、足場非依存性増殖<ref>付着細胞系のがん細胞がシャーレの底面などの足場との[[細胞接着]]を行わずに増殖できる性質。軟寒天培地中での[[コロニー]]形成能などで実験的に証明される。</ref>が可能である点や、特定の実験動物（抗胸腺細胞処理[[ハムスター]]頬袋）で腫瘍を形成することから、がん細胞としての性質を持つことが示されている。<br />
<br />
=== ヒトパピローマウイルスによる不死化 ===<br />
[[ファイル:Hpv16b.gif|thumb|right|250px|ヒトパピローマウイルスのゲノム<br/>HeLa細胞のゲノムには、このうちL1、E6、E7を含む領域が入り込んでいる]]<br />
<br />
HeLa細胞は、ヘンリエッタ・ラックスの子宮頸部の上皮細胞に感染し、がんの原因になった[[ヒトパピローマウイルス]]18型 (HPV18) の遺伝子の一部（L1、E6、E7を含む領域）が、細胞の染色体に組み込まれたことが、癌化の形質や不死化に関与していると考えられている。マウス由来の細胞などに、HPVのE6、E7遺伝子を[[遺伝子導入]]すると、細胞は不死化することが知られている。<br />
<br />
HPV18の持つE6およびE7と呼ばれるウイルス初期遺伝子（感染後早い段階で発現する遺伝子群）には、それぞれ宿主細胞の細胞増殖を抑制的に制御する[[p53遺伝子|p53タンパク質]]や[[Rb遺伝子|Rbタンパク質]]と結合して阻害する働きがある。E6タンパク質はp53と結合して[[ユビキチン]]化を促進する活性があり、これによって細胞内のp53は分解される。E7タンパク質はRbと結合する活性を持っており、[[転写因子]]E2FとRbとの結合を阻害することによって、E2Fが活性化され、細胞周期の停止した状態を解除する。これらの働きによって[[細胞周期チェックポイント]]の機構や[[アポトーシス]]が回避された結果、HeLa細胞は無限増殖性を持ったがん細胞としての性質を持っていると考えられている。<br />
<br />
一般に、（L細胞の起源となった例のように）マウスなどのげっ歯類由来の細胞は、比較的容易に不死化し、通常の培養過程で自発的 (spontaneous) に不死化することもあるが、これに対してヒト細胞は不死化しにくく、HPV E6E7だけでは不死化が起こらないケースも多い。HeLa細胞では、この機構に加えて、他のがん細胞でもしばしば見られるように、[[テロメア|テロメラーゼ]]が活性化されており、[[老化]]とその結果として起こる[[アポトーシス|細胞死]]に関係があるとされる[[テロメア]]の漸次的短縮を妨げている。これによって、HeLa細胞は[[ヘイフリック限界]]を回避している。<br />
<br />
=== 染色体数 ===<br />
HeLa細胞は[[倍数体|異数性]]であり、正常なヒトの染色体数 (2n=46) とは異なる、それよりも多い染色体数を持つ。その染色体数には細胞ごとのばらつきが大きく、同じ系統に由来する細胞株であっても、その中にはいろいろな染色体数を持った細胞が含まれている。例えば、代表的な[[細胞バンク]]である[[アメリカンタイプカルチャーコレクション]] ([[:en:ATCC_(company)|ATCC]]) のHeLa細胞（CCL-2株[http://www.atcc.org/common/catalog/numSearch/numResults.cfm?atccNum=CCL-2]）の場合、染色体数分布は82を中心にしてばらついており、12番染色体のコピーを4つ、6番、8番、17番の染色体のコピーをそれぞれ3つ持っている。この染色体の異数化は、細胞分裂時の異常（染色体不分離）によって一旦、四倍体細胞が形成された後、それが細胞分裂を行うときに不均一化して生じることが示唆されている<ref>Shi Q, King RW. "Chromosome nondisjunction yields tetraploid rather than aneuploid cells in human cell lines." ''Nature'' 437, 1038-1042 (2005) PMID 16222248</ref>。<br />
<br />
[[2013年]]にHela細胞のゲノムが解読され、正常細胞と比較して著しいエラーが生じていることが報告された<ref>http://www.g3journal.org/content/early/2013/03/11/g3.113.005777.full.pdf, The genomic and transcriptomic<br />
<br />
landscape of a HeLa cell line<br />
</ref>。<br />
<br />
== 培養 ==<br />
増殖性が高いため培養は容易である。ただし細胞密度が高くなりすぎると、形質が変化したり細胞死を起こすことがある。多くの研究室で独立に継代維持されている培養細胞には、研究室ごとに性質の違いを生じていることが見られる。HeLa細胞は最も古いヒト培養細胞であるため特にこのような違いが多いと言われている。このような問題を避けるため、必要に応じて、ATCCなどの細胞バンクで維持されている素性の明らかな細胞株を入手して利用する。<br />
<br />
== 利用 ==<br />
HeLa細胞はヒトがん細胞のモデルとして、また、最初に樹立されたヒト細胞株であるため、より一般的なヒト細胞のモデルとして、多くの研究において利用された。HeLa細胞は[[タバコ]]培養細胞との融合も可能なほど、[[細胞融合]]が自由に行える細胞であることや、いろいろな種類の[[ウイルス]]に感受性であることから、これらの性質を利用した実験にも用いられる。[[1953年]]には、ジョージ・ゲイらは、[[ポリオウイルス]]をHeLa細胞に感染させて増殖させることが可能であることと、この感染によってHeLa細胞が死ぬことを利用して、簡便な[[急性灰白髄炎|ポリオ]]の診断法を開発した。また、[[1960年代]]には[[リボ核酸|RNA]]の生合成や細胞内局在に関する研究が、また[[1970年代]]には細胞融合を利用した細胞周期に関する研究が、それぞれ主にHeLa細胞を用いて行われている。<br />
<br />
== 他の細胞へのコンタミネーション ==<br />
HeLa細胞は、極めて増殖性が高いため、同じ実験室で維持されている他の細胞に紛れ込んで汚染（[[コンタミネーション]]）する場合がある。何人かの研究者が既に確立された細胞株の同定と純度の試験を行ったが、この汚染の頻度がどの程度であるのかは不明である。<br />
<br />
== 新生物 ''Helacyton gartleri'' ==<br />
HeLa細胞はラックスの子宮頸癌から生じたと信じられており、またがん細胞としての実験室的な特徴をしめすことから、一般的にはがん細胞として扱われている。しかし一部の研究者は、細胞株の分類上の議論をまだ続けている。無限に複製するその細胞の能力とヒトとは異なる染色体数から、[[リー・ヴァン・ヴェーレン]]はHeLa細胞を、人間の体細胞とは別種の''Helacyton gartleri''であると論争的に述べた<ref>Leigh M. Van Valen and Virginia C. Maiorana (1991): HeLa, a new microbial species. Evolutionary Theory 10:71-74.</ref>。<br />
<br />
== 脚注 ==<br />
<references/><br />
<br />
== 参考文献 ==<br />
* 瀬野悍二、小山秀機、黒木登志夫編著『研究テーマ別 動物培養細胞マニュアル』共立出版、1993年 ISBN 4-320-05386-9<br />
* John R. Masters "HeLa cells 50 years on: the good,the bad and the ugly." ''Nature Reviews Cancer'' 2, 315-319 (2002)<br />
<br />
== 関連項目 ==<br />
* [[細胞]]<br />
* [[培養細胞]]<br />
* [[腫瘍]]<br />
* [[上皮細胞]]<br />
* [[ヘンリエッタ・ラックス]]<br />
* [[ジョナス・ソーク]] - HeLa細胞を使って[[ポリオワクチン]]を開発<br />
* [[医学と医療の年表]]<br />
<br />
{{Biosci-stub}}<br />
{{デフォルトソート:HeLaさいほう}}<br />
<br />
[[Category:細胞株]]<br />
[[Category:生命倫理学]]</div>2400:7800:4975:9200:3053:1713:30F3:42AB共同溝2018-01-17T11:48:13Z<p>2400:7800:4975:9200:3053:1713:30F3:42AB: /* 関連項目 */</p>
<hr />
<div>[[Image:Ginza common utility duct.jpg|thumb|250px|銀座共同溝]]<br />
'''共同溝'''（きょうどうこう、{{lang-en|utility tunnel, utility corridor}}）は、[[電気]]、[[電話]]、[[水道]]、[[ガス燃料|ガス]]などの[[ライフライン]]をまとめて[[道路]]などの地下に埋設するための設備である。<br />
<br />
== 概要 ==<br />
日本の法令上では「共同溝」は「二以上の公益事業者の公益物件を収容するため道路管理者が道路の地下に設ける施設」と定義されている（共同溝の整備等に関する特別措置法2条5項）。<br />
<br />
電気、電話などの[[電線]]、[[光ファイバー]]類の場合は[[電柱]]上に敷設されることが多いが、道路の地下空間を利用して[[電線類地中化|地中化]]することで街の美観向上に役立つ{{sfn|浅井建爾|2001|p=199}}。元々地中に設置される水道やガスの場合は、直接埋められていたのが共同溝に入れることで道路を掘り返さずメンテナンスできるようになる利点がある{{sfn|浅井建爾|2001|p=199}}。ただし初期建設コストが高く、都市部を中心に部分的な普及にとどまっている。東京の場合、[[後藤新平]]の発案で整備が始められた。<br />
<br />
大型のものは人、さらには車両まで入れる空間があるものもあり規模によっては[[地下鉄]]建設並みのコストが掛かる。<br />
<br />
電線、光ファイバー類のみを収容する構造の小型のものも存在し（この場合、'''電線共同溝'''と呼ばれる）、全ての電線類を地中に埋設した連続した[[U字溝]]状のものに統合した「'''CABシステム'''（キャブシステム=CAble Boxの略）」あるいは種類ごとに別々の管路を埋設し接続部のみを一つに統合した「'''C.C.BOX'''（シー・シー・ボックス=Communication（or Compact） Cable BOXの略）」などの形で建設され歩道下に設置されることが多い。なお、「電線共同溝」について日本の法令では「電線の設置及び管理を行う二以上の者の電線を収容するため道路管理者が道路の地下に設ける施設」と定義されている（電線共同溝の整備等に関する特別措置法2条3項）。<br />
<br />
[[道路管理者]]が道路管理用（[[監視カメラ]]通信用など）の目的で光ファイバーを敷設したものを「'''情報BOX'''（情報ボックス）」と称し、光ファイバーを民間に開放することで電線共同溝と同じ効果を生んでいるものもある。<br />
<br />
[[Image:Schiffbau tunnel.jpg|thumb|250px|[[チューリッヒ]]中心部の共同溝]]<br />
[[ヨーロッパ]]の都市では<!--ウソを言ってはいけない。電力・通信に数百年の歴史はない--><!--数百年の古くより共同溝が存在し、-->元は上下水道などのためのものであったが今日でもガスや電気、さらには光ファイバー等、近代的なライフラインを通している。ヨーロッパの都市部では日本のような電柱は古くから見られなかったがこれは道路に面していない家屋の側壁や屋根裏などを経由して地域配電していたためであり、絶縁不良による火災などがしばしば問題とされ地中化が進められる要因の一つとなった。郊外や農村部では電柱による配電が広く見られる。<br />
<br />
== 主な共同溝メーカー ==<br />
* [[ゼニス羽田]]<br />
* [[那須電機鉄工]]<br />
* [[積水化学工業]]<br />
<br />
== 脚注 ==<br />
{{Reflist}}<br />
<br />
== 参考文献 ==<br />
*{{Cite book |和書 |author=浅井建爾 |edition= 初版|date=2001-11-10 |title=道と路がわかる辞典 |publisher=[[日本実業出版社]] |isbn=4-534-03315-X |ref=harv}}<br />
<br />
== 関連項目 ==<br />
* [[電線類地中化]]<br />
* [[電線共同溝の整備等に関する特別措置法]]<br />
<br />
== 外部リンク ==<br />
* [http://www.mlit.go.jp/index.html 国土交通省]<br />
* [http://www.kyodoko.com/index.html 日本共同溝工業会]<br />
* [http://www.ccb20.com/index.htm CCBOX建設21]<br />
{{トンネル}}<br />
{{Road-stub}}<br />
{{DEFAULTSORT:きようとうこう}}<br />
[[Category:都市の要素]]<br />
[[Category:道路]]<br />
[[Category:配電]]<br />
[[Category:地下空間]]<br />
[[Category:電力インフラ]]<br />
[[Category:通信インフラ]]</div>2400:7800:4975:9200:3053:1713:30F3:42AB Warning: Cannot modify header information - headers already sent by (output started at /home/users/1/sub.jp-asate/web/wiki/extensions/HeadScript/HeadScript.php:3) in /home/users/1/sub.jp-asate/web/wiki/includes/WebResponse.php on line 46