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miniwiki - 利用者の投稿記録 [ja]
2024-05-04T23:55:20Z
利用者の投稿記録
MediaWiki 1.31.0
興行
2017-09-03T13:34:36Z
<p>223.216.238.127: 見出し順の整理、プロモーター、法律に関する説明を加筆</p>
<hr />
<div>{{出典の明記|date=2017年7月}}<br />
{{混同|x1=事業を興すこと|興業}}<br />
'''興行'''（こうぎょう）とは、ひとつの会場に大衆を観客として集め、観客から入場料をとる代わりに[[娯楽]]を提供する行為、あるいはその内容自体。言葉の意味は英語圏における「[[ショー・ビジネス]]」と重なる。<br />
<br />
== 概要 ==<br />
=== 興行の内容 ===<br />
* [[映画]]等の映像<br />
* [[音楽]]<br />
* [[演劇]]<br />
* [[演芸]]<br />
* [[スポーツ]]<br />
など<br />
<br />
=== 事業分類 ===<br />
日本において興行に関する事業は、総務省[[統計局]]の「[[日本標準産業分類]]」（[[2014年|平成26年]]4月1日施行）に基づき、大分類「生活関連サービス業、娯楽業」の中分類80「娯楽業」として分類される。そのうち主に、分類番号802「興行場（別掲を除く）、興行団」に興行に関する業種が配置されている<ref>[http://www.soumu.go.jp/main_content/000290733.pdf 説明及び内容例示 大分類 N 生活関連サービス業,娯楽業] 総務省</ref>。<br />
<br />
興行を主催する事業者を英語で'''プロモーター'''(promoter)と呼ぶ<ref>[https://kotobank.jp/word/%E3%83%97%E3%83%AD%E3%83%A2%E3%83%BC%E3%82%BF%E3%83%BC%5Bpromoter%5D-813715 プロモーター] [[コトバンク]] - 典拠は[[ヤマハミュージックメディア]]「音楽用語ダス」</ref>。<br />
; 興行場の例<br />
* [[映画館]]<br />
* [[劇場]]、[[寄席]]・演芸場および、それらを所有・経営する事業者<br />
* 劇団・歌劇団が所有する劇場<br />
* プロスポーツチームが所有する球場等<br />
; 興行団の例<br />
* 興行場を持たずして、興行を企画する事業者（[[コンサートプロモーターズ協会]]所属企業など）<br />
* 自ら持つ興行場で公演する、あるいは契約により出演する劇団・歌劇団<br />
* 俳優、舞踊家、落語家、またはそれらが所属する[[芸能事務所]]<br />
* プロ野球等のプロスポーツチーム、プロレス団体<br />
<br />
=== 法律 ===<br />
[[著作権]]には支分権として「興行権」が含まれる。現行の[[著作権法]]下では上演権および演奏権・上映権に分割されて解される<ref>[https://kotobank.jp/word/%E8%88%88%E8%A1%8C%E6%A8%A9-61753 興行権] [[コトバンク]] - 典拠は小学館「デジタル大辞泉」など</ref>。<br />
<br />
興行場を営業するためには[[興行場法]]2条に基づき、[[都道府県知事]]の[[許可]]が必要である。<br />
<br />
== 現代のスポーツ興行 ==<br />
[[アマチュア]]の祭典であったはずの[[近代オリンピック]]が、[[1984年]]の[[ロサンゼルスオリンピック (1984年)|ロサンゼルスオリンピック]]以降、事実上商業的な興行になってしまったという指摘がある。テレビ放映料、[[スポンサー]]からの多額の協賛金、そして、プロスポーツ同様、観客から入場料を徴収するシステムを採用したことなどで、ロサンゼルス五輪は結果1セントの税金も使わず、多額の黒字を達成した。<br />
<br />
現代のプロスポーツ興行では主に格闘技の興行などで[[八百長]]といった不正試合が度々問題になることがある。日本の総合格闘技「[[修斗]]」は、創設以来一切の不正試合を行っていないと公言している<ref>[http://www.x-shooto.jp/what/index.html 修斗とは？]X-SHOOTO</ref>。<br />
<br />
== 暴力団との関係 ==<br />
狭い区域にたくさんの観衆を集めるという構造上の特質から、暴力による妨害に弱いため、古くから不良を手なずける意味もあって、[[ヤクザ]]者・[[暴力団]]との腐れ縁があり、またヤクザ自身が興行を手がけることも多かった。[[山口組]]の[[田岡一雄]]は昭和20年代の雑誌には「売り出し中の興行師」などと紹介されている。<br />
<br />
かつて存在した日本の[[総合格闘技]]興行「[[PRIDE (格闘技イベント)|PRIDE]]」は、[[2006年]]に[[ドリームステージエンターテインメント|主催会社]]と暴力団との関係を「[[週刊現代]]」に報じられ、イベントが消滅した。<br />
<br />
プロ[[ボクシング]]団体「[[日本IBF]]」の初代アジアコミッショナーは、[[暴力団]]「[[柳川組]]」初代組長の[[柳川次郎]]であり、日本IBFのボクシング興行に関わっていた（ただし、日本IBFに関わっていた頃にはヤクザを引退していた）。<br />
<br />
かつて日本国内で[[キックボクシング]]興行を打っていた「[[全日本キックボクシング連盟]]」は、[[2009年]]、代表を務めていた人物による[[偽装結婚]]（[[公正証書]]原本不実記録・同供用）の容疑での逮捕と偽装結婚の元締めの[[暴力団]]員の逮捕が引き金となり、連盟と反社勢力との関係が報道で示唆され、連盟は解散した。<br />
<br />
== 脚注 ==<br />
{{reflist}}<br />
<br />
== 関連項目 ==<br />
*[[勧進]] - [[勧進元]]<br />
*[[旅芸人]]<br />
*[[大道芸]]<br />
*[[見世物小屋]]<br />
<br />
{{DEFAULTSORT:こうきよう}}<br />
[[Category:娯楽]]<br />
{{Entertainment-stub}}</div>
223.216.238.127
芸能プロモーター
2017-09-03T12:22:03Z
<p>223.216.238.127: redirect先変更</p>
<hr />
<div>#REDIRECT [[興行]]</div>
223.216.238.127
プロモーター
2017-09-03T12:17:58Z
<p>223.216.238.127: Otheruses修正(promotorとpromoterの混同)</p>
<hr />
<div>{{Otheruses|生物学用語|癌に関する用語|発がんプロモーター|会社の創立者(company promotor)|実業家|興行師(promoter)|興行}}<br />
'''プロモーター'''（Promoter）とは[[転写 (生物学)|転写]]（[[デオキシリボ核酸|DNA]] から[[リボ核酸|RNA]] を合成する段階）の開始に関与する[[遺伝子]]の上流領域<ref group='注釈' name='u' />を指す。プロモーターに[[基本転写因子]]が結合して転写が始まる。<br />
<br />
== 原核細菌のプロモーター ==<br />
主に[[大腸菌]]の研究からプロモーターの中でも特に保存されている部分的配列('''配列要素''' element )が明らかになった<ref group='注釈' name='con' />。これらの配列要素はRNAポリメラーゼが実際に結合する領域（大腸菌の場合60bp）にはない<ref name='ben233'>『遺伝子第8版』、著者：Benjamin Lewin、訳者：菊池菊池韶彦(あきひこ）、東京化学同人、2006、p233</ref>。<br />
<br />
===転写開始点===<br />
転写開始点は90%以上の場合で[[プリン塩基]]である<ref name='ben233'></ref>。CATという塩基配列の中央であることが比較的多いが、よく保存されているとは言い難い。<br />
<br />
===-35ボックスと-10ボックス===<br />
真正細菌のプロモーターにはRNAポリメラーゼを強力に引き寄せる2つの仕組みがある。一つは転写開始点から35[[塩基対|bp]](35塩基対)上流にある'''-35ボックス''' -35 box (－35領域 -35 region または-35配列 -35 sequence とも)、もう一つは10bp、より正確には-18～-9上流<ref name='ben233'></ref>の'''-10ボックス''' -10 box (－10領域 -10 region または-10配列 -10 sequence とも当初は発見者の[[デビット・プリブノー]] David Pribnow にちなんで'''[[プリブノーボックス]]''' Pribnow box とも呼ばれていた<ref name='weaver140' />）だ<ref group='注釈' name='u' />。2つは15～19nt <ref name='watson382' />、例外的に長いもので20nt離れる<ref name='ben233'></ref><br />
<br />
現在、数千ものプロモーターが調べられ、これら各ボックスにおける典型('''共通配列'''、コンセンサス配列 consensus sequence )が明らかになっている。共通配列とは現れる頻度の顕著な塩基配列であり、下図1に示す。図2に、各構成塩基ごとの存在する[[確率]]を記す。各ボックスが共通配列に完全に一致すると転写開始は劇的に頻発するだろう。実際には一致する例は少ないが、類似度合いの大きさがプロモーターの強さ(転写の頻度)となる。実際、各ボックスを典型に近づける[[突然変異]]は'''優勢変異''' up mutation といい、プロモーターを強力にして転写開始を促す<ref name='weaver140' />。逆に、類似性を下げる変異である'''劣勢変異''' down mutation を受けたプロモーターは弱い<ref name='weaver140' />。劣性変異の様相は受けるボックスによって変わり、-35ボックスの場合は閉鎖型複合体を形成する速度を減少させる<ref name='ben234'>『遺伝子第8版』、p234</ref>。-10ボックスでは、閉鎖型複合体に問題はないがそこから開放型複合体になるのは遅い。このことから-35ボックスはRNAポリメラーゼに認識される部位、-10ボックスは二重らせんをほどくのに重要な部位だと考えられている。<br />
<br />
例外的に、一方または両方のボックスを持たないプロモーターも存在する<ref name='ben234' />。この場合、補助因子がRNAポリメラーゼの認識を助ける。また、両ボックス以外の、最初に転写される+1～+30の領域もRNAポリメラーゼとDNAの結合の安定性に影響する<ref name='ben234' />。<br />
<br />
[[大腸菌]]の中には、－35ボックスの代わりにいわゆる「延長した－10ボックス」を持つものもいる<ref name='watson384' />。この配列とRNAポリメラーゼとの間の接触が－35ボックスの欠如を補う。例として、[[ガラクトース]][[代謝]]に関与する''gal'' [[オペロン|遺伝子群]]がある。<br />
<br />
このほか、－10ボックスのすぐ下流にRNAポリメラーゼと結合する'''弁別要素''' discriminator が発見された。酵素とプロモーターの作る複合体<ref group='注釈' name='c' />の安定性に影響を与える。<br />
プロモーターの各要素は [[サブユニット]]の一つである'''σ因子'''と結合してRNAポリメラーゼを誘導する。どのように結合するのかは[[RNAポリメラーゼ#σ因子]]に詳述している。<br />
<br />
<pre><br />
<br />
上流 プロモーター mRNAに転写される領域 下流<br />
5'----------|TTGACa(-35)|---------|TAtAaT(-10)|----------------------|T|------------3'<br />
3'----------|AACTGt(-35)|---------|ATaTtA(-10)|----------------------|T|------------5'<br />
|転写開始点<br />
|---------------------><br />
mRNA<br />
図1．プロモーター配列と転写開始位置の位置関係 by『ウィーバー 分子生物学第4版』p140<br />
出現頻度が50%以上の塩基は大文字で、以下のものは小文字にして示す。<br />
T; ターミネーター<br />
-10; -10ボックス <br />
-35; -35ボックス<br />
</pre><br />
<pre><br />
-10ボックス：T(80)A(95)T(45)A(60)A(50)T(96)<br />
-45ボックス：T(82)T(84)G(78)A(65)C(54)A(45)<br />
図2．-10ボックスと-35ボックスの共通配列および各塩基の存在確率 by『遺伝子第8版』p233<br />
確率の百分率を各構成塩基の右に()内で記す。<br />
</pre><br />
===UPエレメント===<br />
'''コアプロモーターエレメント''' core promoter element という、－10ボックスも－35ボックスも含む極めて強いプロモーターには、さらに上流に'''UPエレメント''' UP element または'''上流要素''' upstream element と呼ばれる特殊な塩基配列を含むものがある。これは[[RNAポリメラーゼ#真正細菌のαサブユニット|αサブユニット]]に特異的に結合することで、[[転写 (生物学)#真正細菌の転写開始|転写開始段階]]において外れやすいRNAポリメラーゼのDNAとの結合を強化する<ref name='watson384'>『ワトソン 遺伝子の分子生物学第6版』、p384</ref>。たとえば、大腸菌には[[rRNA]]をコードする7個の遺伝子(rrn gene )があるが、これらにはUPエレメントが存在する。結果、[[増殖]]など大量のrRNAが必要なときには7個のrrn geneだけで細胞中の転写の大部分を占める。そのうちの一つrrnB P1遺伝子はUPエレメントにより転写頻度が40倍増強されるという<ref name='weaver140' />。<br />
<pre><br />
-60 -50 -40 -30 -20 -10 +1<br />
| | | | | | |<br />
5’----T[CAGAAAATTATTTTAAATTTC]CTC[TTGTCA]GGCCGGAATAACTCCC[TATAAT]GCGCCACCACT---3'<br />
UPエレメント -45ボックス -10ボックス<br />
図3．rrnB P1 プロモーターの概略 by『ウィーバー 分子生物学第4版』p140<br />
</pre><br />
===その他の制御装置===<br />
rrn geneのプロモーターを制御するのはその塩基配列だけではない。開始NTP(iNTP)と[[グアノシン]]5'二リン酸3'二リン酸(ppGpp)の2つの小さな分子も外部から制御を行う<ref name='weaver141'>『ウィーバー 分子生物学第4版』、p141</ref>。iNTP存在下は転写産物の材料である[[ヌクレオチド]]濃度が高いようだ。INTPは開放型プロモーター複合体を安定化することで転写開始を促す。一方、細胞内のアミノ酸濃度が低く、タンパク質合成がしにくいときはrRNAの合成も必要なくなる。[[リボソーム]]はアミノ酸を持たない[[tRNA]]が結合すると、アミノ酸の不足を感知する。すると、RelAというリボソーム関連タンパク質が警告を受け、ppGppを合成する。警告 alarm からppGppを'''アラーモン''' alarmone と呼ぶ。開放型プロモーターをさらに不安定にし、転写を抑制する。<br />
<br />
== 真核生物のプロモーター ==<br />
[[真核生物]]の場合、真正細菌プロモーターの-10 領域に相当する、5'-TATAAA-3' の共通配列を持つ領域（[[TATAボックス]]、あるいは、ゴールドバーグ・ホグネスボックス (Goldberg-Hogness box) と呼ばれる）が-25 あるいはさらに上流に存在する。転写開始位置はこのTATA ボックスが決定している場合が多い。<br />
<br />
この他、-100～-60 の範囲に存在する5'-CCAAT-3' の共通配列を持つ領域（CAAT ボックスと呼ばれる）や、-60～-40 の範囲に存在する5'-GGCGGG-3' の共通配列を持つ領域（GC ボックスと呼ばれる）がよく知られているが、これらは転写の促進に働いていると考えられている。<br />
<br />
真核生物の場合、[[RNAポリメラーゼ]]には3つの種類があり、Pol I、Pol II、Pol III と呼び分けられる。転写開始に必要となる因子、プロモーター領域の配列、転写の様式はそれぞれ異なる。それぞれが担当する遺伝子のプロモーターについて次の各項にて紹介する。<br />
<br />
また、同じく転写開始を制御しながら転写開始点からとても離れた[[エンハンサー]]もある。プロモーターと同様に機能する配列を持ち、またプロモーターに結合するタンパク質と相互作用する。プロモーターとエンハンサーの違いはむしろ便宜的で、どちらに分類しても差し支えのない配列もある。<br />
=== クラスIプロモーター ===<br />
'''クラスIプロモーター''' class I promoter がコードするのは[[rRNA]][[前駆体]]だけだ。例外として、[[トリパノソーマ]]という[[原核生物]]で発見された2種類の遺伝子はRNAポリメラーゼIにより[[タンパク質]]を発現する<ref name='weaver293'>『ウィーバー 分子生物学第4版』、p293</ref>。そのため、1つの[[ゲノム]]に何百とあるがその配列は全く同じ。しかし、[[種 (分類学)|生物種]]ごとの多様性は、配列要素をいくつも持つクラスIIプロモーターよりはるかに大きい。保存された配列は転写開始部位を囲むATが豊富な'''イニシエーター''' initiator：rINR だけしか確認されていない<ref group='注釈' name='con' /><ref name='weaver293' />。<br />
<br />
2つの離れた領域からなり、その一つの'''コアプロモーター''' core promoter は転写開始点の周辺-45～+20にある<ref name='weaver293' /><ref name='ben539'>『遺伝子第8版』、p539</ref>。rINR近くの配列を除くと、プロモーター中配列としては珍しくGCに富む。もう一つは-180～-107に位置する'''上流プロモーター配列''' upstream promoter element：UPE だ<ref name='weaver293' /><ref name='ben540'>『遺伝子第8版』、p540</ref>。どちらもGCに富む配列により転写効率を左右する<ref name='ben540' />。取りうる[[塩基配列]]は幅広いものの、2つの配置は多くの真核生物で共通する。これらの領域を発見した[[錢澤南]] Robert Tjian らは[[リンカースキャン変異導入解析]]を用いて[[ヒト]]における2つの距離の重要性を証明した<ref name='weaver293' />。間の塩基配列をわずか16bp取り除いただけで、プロモーター活性は[[野生型]]の40%まで低下した。44bpならたったの10%に落ち込んだ。一方、28bp長くしても活性に変化はなかった。49bpまで加えて70%になった。プロモーター効率はDNAの除去に大きな影響を受けるようだ。<br />
<br />
=== クラスIIプロモーター ===<br />
'''クラスIIプロモーター''' class II promoter は2つの配列から構成されている。その一つである'''コアプロモーター''' core promoter はふつう40～60bpほどの大きさである<ref name='watson397'>『ワトソン 遺伝子の分子生物学第6版』、p397</ref>。4つ以下に細分化されており、-33位を中心に存在する'''TATAボックス''' TATA box<ref group='注釈' name='tata' />、そのすぐ上流の'''TFV IIB認識エレメント''' TF IIB recognition element：'''BRE'''、転写開始部位を中心とする'''イニシエーター''' initiator：'''Inr'''、さらに下流に'''下流プロモーターエレメント''' downstream promoter element：'''DPE''' のいくつかを含む<ref group='注釈' name='element' />。DPEはさらに細分化され、同名のDPEのほか、'''下流コア配列''' downstream core element：'''DCE'''、'''モチーフ10配列''' motif ten element：'''MTE''' がある<ref name='watson397'></ref>コアプロモーターは'''[[基本転写因子]]'''と結合し、RNAポリメラーゼに与える<ref group='注釈' name='c' />。一方、クラスIIプロモーターのもう一つの要素は'''上流プロモーターエレメント''' upstream promoter element：'''UPE''' (上流制御配列 upstream control element とも)で、転写開始に関与するほかの転写因子が結合する。次の項で各エレメントを詳しく紹介する。<br />
<br />
RNAポリメラーゼIIは[[伝令RNA]]（ｍRNA）[[前駆体]]の[[ヘテロ核RNA]]（hnRNA）と少数の[[核内低分子RNA)]]（snRNA）を転写する。<br />
<pre><br />
BRE TATA Inr DCE I DCE II DPE DCE III<br />
---[(GGG/CCA)CGCCC][TATA(A/T)A(A/T)]---//---[(CC/TT)AN(TCC/ATT)]-[CTTC]----[CTGT]-------[(A/G)G(A/T)CGTG][AGC]---<br />
TF2B TBP TF IID TF IID TF IID TF IID<br />
図4．一般的なクラスIIプロモーター by『ワトソン 遺伝子の分子生物学』p397<br />
上にプロモーターの配列要素の略称を、下に結合する基本転写因子を示す。[]の中は共通配列である。MTEは示さなかったが、<br />
DPEのすぐ上流にある。<br />
</pre><br />
====TATAボックス====<br />
TATAボックスはクラスIIプロモーターの中でもっともよく研究されている。 [[原核生物]]の-10ボックスと[[相同]]だと考えられているが、10bp上流にある-10ボックスに対して25～30bp上流と、転写開始部位からの距離に大きな違いがある。非鋳型鎖<ref group='注釈' name='鋳型' />において共通配列[[チミン|T]][[アデニン|A]]TAAAを含み、[[高等生物|高等真核生物]]では右端のAが転写開始部位の25～30bp上流にある<ref name='weaver289'>『ウィーバー 分子生物学第4版』、p289</ref>。通常、この後にさらにAかTが続き、GCに富む配列に囲まれていることが多い<ref name='ben543' />。共通配列には多くの例外があり、[[ウサギ]]の[[グロビン|βグロビン]]遺伝子の場合には[[グアニン]]や[[シトシン]]が混ざっている<ref name='weaver289' />。始まりもTATAではなくCATAだ。また、[[特化遺伝子]]<ref group='注釈' name='sp' />には必ずTATAボックスはあるが、ないプロモーター('''TATAレスプロモーター''' TATA-less promoter )もしばしば存在し、全プロモーターの50%かそれ以上である可能性が示唆されている<ref name='ben543' />。これらには次の2種類でよくみられる<ref name='weaver289' />。<br />
<dl><br />
<dt>ハウスキーピング遺伝子 housekeeping gene</dt><br />
<dd>細胞の生命維持に必要な[[生化学]]的経路を制御するため、事実上すべての細胞で常に活性状態にある。例えば、[[細胞]]の[[ヌクレオチド]]合成に必要な[[アデニン脱アミノ化酵素]]や[[チミジル酸シンターゼ (FAD)|チミジル酸合成酵素]]、[[ジヒドロ葉酸還元酵素]]などおよび、[[ウイルス]]の[[後期タンパク質]]をコードする。これらの遺伝子はTATAボックスの代わりにGCボックス<ref name='weaver289' />か、下流プロモーターエレメントがある<ref name='ben543' />。実際、[[ショウジョウバエ]]のクラスIIプロモーターの約70%で下流プロモーターエレメントが務める<ref name='weaver289' />。ハウスキーピング遺伝子の場合、プロモーターだけでは活性が弱く、さらに上流に転写を促進する[[アクチベーター]]が配置されている。</dd><br />
<dt>[[発生]]を制御する遺伝子</dt><br />
<dd>[[ハエ]]の[[ホメオティック遺伝子]]や[[哺乳類]]の[[免疫系]]の発達時に働く遺伝子などだ。</dd><br />
</dl><br />
TATAボックスの役割は細胞により異なる。 [[クリストファー・ブノア]] Christopher Benoist と[[ピア・シャンボン]] Pierre Chambon らの実験では、[[シミアンウイルス|SV40]]の[[初期遺伝子]]で転写開始部位を正確に決定することを明らかにした<ref name='weaver290' />。これはTATAボックスからの距離に準拠し、開始部位の配列を本来から変えても転写開始に支障はない。また、この以前の1981年にTATAボックスを欠損させても、起点はバラバラになるが、やはり開始頻度は減少せずにむしろ増えることが確認された<ref name='weaver289' />。TATAボックスの一部は転写効率を調節しない。<br />
<br />
一方で、[[スティーブン・マックナイト]] Steven Mcknight と[[ロバート・キングズバリ]] Robert Kingsbury らは[[ヘルペスウイルス]]の[[チミジル酸シンターゼ (FAD)|チミジル酸合成酵素]]がそのTATAボックスを除去することで大いに転写されにくくなることを発見した<ref name='weaver290'>『ウィーバー 分子生物学第4版』、p290</ref>。[[リンカースキャン変異導入解析]]でプロモーター全体から選んだ10bpを別の配列に置換した結果だ。もっともプロモーター活性が低くなった[[突然変異|変異体]]（LS-29/-18）は、TATAボックス内のGCATATTAがCCGGATCCになったものだ<ref name='weaver290' />。このような遺伝子では発現にTATAボックスは必須である。<br />
<br />
====イニシエーター====<br />
イニシエーターは高効率の転写に必要な、開始部位周辺の-3～+5位に存在する保存配列である<ref name='ben543'>『遺伝子第8版』、p543</ref><ref group='注釈' name='con' />。[[哺乳類]]の共通配列はPyPyAN(T/A)PyPyで、[[ショウジョウバエ]]はTCA(G/T)T(T/C)だ<ref name='weaver291'>『ウィーバー 分子生物学第4版』、p291</ref>。ここでPyは[[ピリミジン]]塩基（CまたはT）、Nは不特定、そして下線付きAが転写開始点を示す。[[アデノウイルス]]の主要後期プロモーターに存在するイニシエーターはTATAボックスとともにあり、その下流のあらゆる遺伝子を（非常に弱くだが）活性化させる<ref name='weaver291' />。また、これは上流プロモーターエレメントや[[エンハンサー]]の影響を受けやすい。哺乳類の[[末端デオキシヌクレオチドトランスフェラーゼ]](TdT)遺伝子はTATAボックスも上流プロモーターエレメントもないが、イニシエーターだけでその内部の転写開始部位から基本的な量を発現できる。このことを発表した[[スティーブン・スメール]] Stephen Smale と[[デイビッド・ボルチモア]] David Baltimore はSV40から移植したTATAボックスまたはGCボックスでこの遺伝子の転写を強く増幅できることも発見した<ref name='weaver291' />。<br />
====下流プロモーターエレメント====<br />
下流プロモーターエレメント(DPE)は[[ショウジョウバエ]]の[[ゲノム]]に非常に多い。2,000年にAlan Kutach と James KadonagaはTATAボックスと同頻度に存在することを確認した<ref name='weaver291' />。これらは転写開始部位より約30bp下流にあり、共通配列はG(A/T)CGである<ref name='weaver292'>『ウィーバー 分子生物学第4版』、p292</ref>。<br />
<br />
DPEはTATAボックスが欠損したとき、その機能を補う。実際にショウジョウバエでは、DPEがあるTATAボックス欠損プロモーターは数多い。2つは類似点が多く、ともにTF IIDという重要な[[基本転写因子]]と結合する。<br />
====TF IIB認識エレメント====<br />
重要な[[基本転写因子]]であるTF IIBが結合するためのプロモーター配列。共通配列は(G/C)(G/C)(G/A)CGCCである<ref name='weaver292' />。<br />
===クラスIIIプロモーター===<br />
'''クラスIIIプロモーター''' class III promoter は転写開始の過程をその構造により3つに分ける。<br />
* I型。遺伝子内部にあり、Aブロック、中間エレメント、Bブロックを持つもの。TFIIIA、TFIIIB、TFIIIC の三つが必要<br />
* 遺伝子構造の内部にA ブロック（+20 の位置）、B ブロック（+51 から+113 の位置）の二つを持つもの。TFIIIB、TFIIIC の二つが必要。<br />
* TATA ボックス（-25 の位置）、PSE（近位配列要素；-55 の位置）を持つもの。TBP、TFIIIB、PTF の三つの因子が必要<br />
の三つの様式に分かれる。いずれも転写因子の認識配列だけを有するが、3つを次の各項で紹介する。<br />
<br />
<pre><br />
↓中間エレメント<br />
I型 --0--------------========---====----========-----------<br />
ボックスA ボックスC<br />
<br />
II型 --0------------========---------------========---------<br />
ボックスA ボックスB<br />
<br />
III型 --======----//----========----------========----0------<br />
DSE PSE TATAボックス<br />
<br />
図5．3つのクラスIIIプロモーター<br />
＊ 0は転写開始部位<br />
</pre><br />
====I型====<br />
'''I型''' クラスIIIプロモーターとは5S [[rRNA]] を発現するプロモーターである。最大の特徴は遺伝子の内部で働くことだろう。[[ドナルド・ブラウン]] Donald Brown は[[ケニアツメガエル]] ''Xenopus borealis'' の5S rRNA遺伝子から世界で初めてクラスIIIプロモーターを解析したが、その結果は50～83位上流に存在するという驚くべきものだった。上流から欠失させていくと+55位まで、下流からなら+80位まで転写は影響を受けない<ref name='ben540' />。しかし、これを踏み越えると転写は全く起きなくなるのだ。このプロモーターはRNAポリメラーゼIを自身の上流から転写を始めさせる<ref group='注釈' name='55bp' />。その後、[[ロバート・ローダー]] Robert Roeder らが'''ボックスA''' box A、'''中間エレメント''' intermediate element、'''ボックスC''' box C というI型プロモーターの3領域を発見した<ref name='weaver294'>『ウィーバー 分子生物学第4版』、p294</ref>。<br />
<br />
ボックスAは[[基本転写因子]]のTF IIIAと、ボックスCはTF IIICと結合する。これには順番があり、まずTF IIIAから続いてTF IIICが来る。これらは'''構築因子'''と言われ、2つがそろうと転写開始点にTF IIIBが結合して転写は始まる。<br />
====II型====<br />
'''II型'''クラスIIIプロモーターは [[tRNA]]や[[VA RNA]]などの遺伝子といった、ほとんどのクラスIIIプロモーターに該当する。I型同様遺伝子の内部に存在する。I型の同名領域と酷似するボックスAと'''ボックスB''' box B を持つ<ref name='weaver295'>『ウィーバー 分子生物学第4版』、p295</ref><ref name='ben541'>『遺伝子第8版』、p541</ref>。2つの距離はまちまちだが、普通あまり短すぎると機能を失う<ref name='ben541' />。<br />
<br />
Aボックスに[[転写基本因子|TF IIIC]]が結合することでTF IIIBが転写開始点に結合する。<br />
====III型====<br />
ほかの2つと異なり、'''III型'''は遺伝子上流にある。[[ヒト]]7SK RNAやヒトU6 RNAなどの[[核内低分子RNA]](snRNA)を発現させる。1985年にElisabetta Ulluと[[アラン・ウィーナー]] Alan Weiner が7SL RNA遺伝子から発見したが、そのときの実験では、この領域の除去は転写効率を50～100分の1まで低下させた<ref name='weaver295' />。ただし、まったく転写されなくなるわけではないので、内部にII型プロモーターも含んでいると考えられる。このことから、ヒト[[ゲノム]]において何百もある7SL RNA[[偽遺伝子]]やそれに関連する[[Alu配列]]はあまり転写されない理由が考え出された<ref name='weaver295' />。これらには高頻度の転写に必要なIII型プロモーターがないのだろう。<br />
<br />
III型プロモーターだけを持つ一つの例は7SK RNA遺伝子だ。この事実に気づいた[[マリアルイサ・メッリ]] Marialuisa Melli らは、-37位から下流なら欠損させても転写のレベルを維持できることを証明した<ref name='weaver296'>『ウィーバー 分子生物学第4版』、p296</ref>。この遺伝子をはじめ、U6 RNA遺伝子や[[EBER2]]遺伝子などはII型プロモーター同様にTATAボックスを持つという特徴がある<ref group='注釈' name='u6' />。実は、TATA結合タンパク質([[TBP]])はクラスIIプロモーターだけでなく、クラスIとクラスIIIの転写にも関与する。ほかに'''オクタマー''' octamer、近位配列因子 proximal sequence element：'''PSE''' と呼ばれる配列を含む。転写開始はTATAボックスだけを含む短い領域で行われるが、2つの配列が加わると転写効率は劇的に増す<ref name='ben542'>『遺伝子第8版』、p542</ref>。<br />
==注釈==<br />
<references group='注釈'><br />
<ref name='u'>[[転写]]並び[[DNA複製]]は鋳型鎖で3’から5’末端への方向に進む。よって、生物学者は鋳型鎖の5’末端側を'''上流''' upstream、3’末端側を'''下流''' downstream と呼ぶのが通例だ。1個の[[ヌクレオシド|デオキシヌクレオチド]](DNAの構成単位)の相対的な位置を表す際、間のデオキシヌクレオチドの数に、そこから上流なら－、下流なら＋を前に付けて表記する。プロモーターの中には最初のリボヌクレオチドが塩基対形成をする'''転写開始点''' startpoint があり、転写に関わるほかの遺伝子の位置を示す場合に『+1』とする。0と番号付けるデオキシヌクレオチドはなく、下流の1個前は-1だ。</ref><br />
<ref name='con'>DNAの塩基配列の中には、重要な意味を持つために同種間または異種間にわたって存在するものがある。これを'''保存された''' conserved と形容する。</ref><br />
<ref name='c'>プロモーターに結合したRNAポリメラーゼはすぐに転写を実行するわけではなく、その前準備となる開始段階を必要とする。その一環は基本転写因子と呼ばれる多数のタンパク質とともに転写開始前複合体を成すことだ。転写開始段階はさらにいくつかの手順を追うが、その各段階で複合体は変化する。</ref><br />
<ref name='element'>クラスIIプロモーターはコアプロモーターと上流プロモーターエレメントを合わせた5つから構成されるが、天然で全て揃っていることは稀だ。プロモーターに幅広い特性を与えるためか、一つ以上が欠損している場合が多い。例えば酵母に関する最近の研究においては、TATA-containing core promoter（TATA ボックスを含むコアプロモーター）は、わずか約19% であったと報告されている。</ref><br />
<ref name='鋳型'>核内の通常のDNAは二本で一本の[[二重らせん]]を形成しており、転写されるのはこのうち一本だけだ。よって、されるほうを鋳型鎖、されないほうを非鋳型鎖と呼び分ける。</ref><br />
<ref name='tata'>TATAボックスの位置は[[出芽酵母]]ではまちまちで、中には300bp以上も上流に離れていることもある。</ref><br />
<ref name='sp'>特化遺伝子とは、特定の細胞でしか発現しない遺伝子だ。[[皮膚]]細胞の[[ケラチン]]や[[赤血球]]の[[ヘモグロビン]]などをコードする。</ref><br />
<ref name='55bp'>ケニアツメガエルで発見された5S RNA遺伝子のクラスIプロモーターは、組み込めばどんなDNAでもその約55bp上流で転写を開始させる。本来の遺伝子にも当然この機能は働くが、本来の転写開始点を欠損させて試すとやはり約55bp上流に一番近いプリン塩基から始まる。</ref><br />
<ref name='u6'>これらの遺伝子がポリメラーゼIIではなくポリメラーゼIIIによって転写されることを証明する方法は、ポリメラーゼIIを[[酵素阻害剤|阻害]]する[[α-アマニチン]]を用いることだ。ポリメラーゼIIで転写されるならαアマニチンは低濃度で十分だが、高濃度が必要となるならばそうではないに違いない。阻害様式から関与するのがポリメラーゼIIIであることを証明できる。</ref><br />
</references><br />
==出典==<br />
{{Reflist|refs=<br />
<ref name='watson382'>『ワトソン 遺伝子の分子生物学第6版』、著者：James D. Watsonほか、監訳者：中村桂子、発行：東京電機大学出版局(2010)、p382</ref><br />
<ref name='weaver140'>『ウィーバー 分子生物学第4版』、化学同人、著者：Robert F. Weaver、監訳者：杉山弘、2008、p140</ref><br />
|2}}<br />
<br />
== 関連項目 ==<br />
<!-- {{Commonscat|Promoter}} --><br />
* [[転写因子]]<br />
* [[プリブノーボックス]]<br />
* [[TATAボックス]]<br />
* [[エンハンサー]]<br />
* [[レポーター遺伝子]]<br />
* [[シスエレメント]]<br />
<br />
== 外部リンク ==<br />
{{脳科学辞典|プロモーター}}<br />
<br />
{{節stub}}<br />
<br />
{{Biosci-stub}}<br />
<br />
{{デフォルトソート:ふろもた}}<br />
[[Category:分子生物学]]</div>
223.216.238.127
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