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<hr />
<div>[[ファイル:Birdmorphology.svg|thumb|300px|鳥類の典型的な外見的特徴。1:[[くちばし]]、2:頭頂、3:[[虹彩]]、4:[[瞳孔]]、5:[[上背]] ([[:en:Bird#Anatomy and physiology|Mantle]])、6:[[小雨覆]] ([[:en:Covert feather#Wing coverts|Lesser coverts]])、7:[[肩羽]] ([[:en:Scapular|Scapular]])、8:[[雨覆]] ([[:en:Covert feather#Wing coverts|Coverts]])、9:[[三列風切]] ([[:en:Tertials|Tertials]])、10:[[尾]]、11:[[初列風切]]、12:下腹、13:[[太股|腿]]、14:[[かかと]]、15:[[跗蹠]] ([[:en:Tarsus (skeleton)|Tarsus]])、16:[[趾 (鳥類)|趾]]、17:[[脛]]、18:[[腹]]、19:[[脇腹|脇]]、20:[[胸]]、21:[[喉]]、22:[[肉垂]] ([[:en:Wattle (anatomy)|Wattle]])、23:過眼線<!-- このキャプションに変更を加えるときは、この図にリンクしている他の記事でのキャプションも確認の上、変更してください。 -->]]<br />
'''鳥類の体の構造'''（ちょうるいのからだのこうぞう、{{lang-en-short|'''Bird anatomy'''}}）では、鳥類の解剖学的、生理学的構造（{{lang-en-short|[[:en:physiology|physiological structure]]}}）について述べる。[[鳥類]]の体構造は多くの点で特有の[[適応]]を示し、そのほとんどは[[飛翔]]に関わっている。鳥類は軽い骨格と、軽いが力強い[[筋肉]]、非常に高い[[代謝]]効率と[[酸素]]供給の能力を持つ[[循環器系]]と[[呼吸器系]]を持ち、それらが飛翔を可能にしている。[[くちばし]]の発達によって、特殊な適応を遂げ[[消化器系]]が[[進化]]した。これらの[[解剖学]]的特殊化が、鳥類を[[脊椎動物]]のなかで独立した[[綱 (分類学)|綱]]として[[生物の分類|分類]]する根拠となっている。<br />
<br />
== 骨格系 ==<br />
[[ファイル:Squelette oiseau.svg|thumb|ハトの骨格の模式図<br><br />
1. [[頭蓋骨|頭骨]]<br><br />
2. [[頸椎]]<br><br />
3. [[鎖骨|叉骨]]<br><br />
4. [[烏口骨]]<br><br />
5. [[肋骨]]の[[鉤状突起]] ([[:en:uncinate processes of ribs|uncinate processes of ribs]])<br><br />
6. [[竜骨突起]]<br><br />
7. [[膝蓋骨]]<br><br />
8. [[跗蹠骨]] (足根中足骨、[[:en:tarsometatarsus|Tarsometatarsus]])<br><br />
9. [[趾 (鳥類)|趾]] ([[:en:Digit (anatomy)|digits]])<br><br />
10. [[脛骨]]<br><br />
11. [[腓骨]]<br><br />
12. [[大腿骨]]<br><br />
13. [[坐骨]]<br><br />
14. [[恥骨]]<br><br />
15. [[腸骨]]<br><br />
16. [[尾骨]] ([[:en:caudal vertebrae|caudal vertebrae]])<br><br />
17. [[尾端骨]] ([[:en:pygostyle|pygostyle]])<br><br />
18. [[複合仙骨]] ([[:en:synsacrum|synsacrum]])<br><br />
19. [[肩甲骨]]<br><br />
20. [[腰椎]] ([[:en:lumbar vertebrae|lumbar vertebrae]])<br><br />
21. [[上腕骨]]<br><br />
22. [[尺骨]]<br><br />
23. [[橈骨]]<br><br />
24. [[腕骨]] ([[:en:carpus|Carpus]])<br><br />
25. [[中手骨]]<br><br />
26. [[指]] ([[:en:Digit (anatomy)|digits]])<br><br />
27. [[小翼]] ([[:en:alula|alula]])]]<br />
<br />
鳥類の[[骨]]および[[骨格]]は[[飛翔]]に対して高度に[[適応]]している。飛び立つ際、止まる際、また飛翔中に骨格にかかる大きな[[応力]]に耐える強度を持ち、かつ非常に軽量であり、骨をすべてあわせても全体重の5%程度である。一つの特徴として、尾端骨などにおいて複数の骨が融合、[[骨化]]して一つの組織になっていることがあり、それにより他の脊椎動物に比べて鳥類は骨の総数が少ない。さらに[[歯]]もなく、厳密にいうと[[顎]]もない。それらの代わりに、より軽量な[[くちばし]]を備える。多くの種では孵化したばかりの雛鳥のくちばしに、[[卵歯]] ([[:en:egg tooth|egg tooth]]) と呼ばれる卵殻を破るための小さな突起が見られるが、これは骨組織ではない。<br />
<br />
鳥類の骨では、中空になっているところに多数の支柱が交差していて強度を保持する構造（[[桁構造]]）が多く見られる。そういった構造を持つ骨の数は種によって異なるが、大型で滑空するものほど多い傾向にある。また中空に近い構造を持つ骨が気嚢の膨らむスペースを確保している例もある<ref name="ritchisong"/>。[[ペンギン]]や[[ダチョウ]]など飛翔を行わない鳥類にはこのような中空の骨はない。この事実は、骨の中空構造が飛翔のための要件であることの傍証と考えられている。<br />
<br />
[[ファイル:BirdAirsacs.jpg|thumb|left|気嚢の位置]]<br />
<br />
鳥類では、[[頸椎]]の数が他の脊椎動物よりも多く、多くの種で13-25個の骨から成っている。また脊椎動物の中で[[鎖骨]]や[[胸骨]]が融合して、それぞれ[[叉骨]]、[[竜骨突起]]を持つ[[胸骨板]]を形成しているのは鳥類だけである。竜骨突起は飛翔に必要な筋肉の支点となる。ペンギンは飛翔しないが、泳ぐための筋肉がやはり竜骨突起を支点としている。他の飛翔しない鳥類では、[[大胸筋]]および[[小胸筋]]が飛翔するものに比べて発達しておらず、竜骨突起の存在もはっきりしているとはいえない。胸骨盤は泳ぐ鳥類では広く、地表を歩く鳥類では長い。一方飛翔する鳥類では胸骨盤の幅、長さは同程度である<ref>Ayhan Duezler, Ozcan Ozgel, Nejdet Dursun (2006) Morphometric Analysis of the Sternum in Avian Species. Turk. J. Vet. Anim. Sci. 30:311-314</ref>。<br />
<br />
鳥類の[[肋骨]]には[[鉤状突起]] ([[:en:uncinate processes of ribs|uncinate processes of ribs]]) がある。これにより、肋骨が形成する「籠」形状の強度が維持される。[[ムカシトカゲ]]にも同様の構造が見られる。また鳥類では[[脊椎]]の融合により、一部の爬虫類と同様に骨盤の一部が長く伸びている。骨組織の融合は[[肩帯]]においても見られる。[[頭蓋骨|頭骨]]は前涙腺窩 (pre-lachrymal fossa) を持つ爬虫類のような[[双弓類]]型の頭蓋骨を持っており、後頭顆 (occipital condyle) は1個である<ref>Wing, Leonard W. (1956) Natural History of Birds. The Ronald Press Company. [http://www.archive.org/details/naturalhistoryof033252mbp]</ref>。<br />
<br />
[[ファイル:BirdSkull.png|thumb|鳥類の頭骨]]<br />
頭骨は前部（頭頂部）、頂部（後頭部）、前上顎骨および鼻部（上のくちばしの部位）、下顎骨（下のくちばし）の5つの骨から成る。多くの種で、頭骨の重量は体重の1%程度である。<br />
<br />
[[脊柱]]は脊椎から成り、頸椎（13-16個の骨から成る）、[[複合仙骨]]（[[:en:Synsacrum|Synsacrum]]、脊椎が融合して骨盤とも癒合したもの）、尾骨の3つの部位に分けられる。<br />
<br />
胸部は[[叉骨]]と[[烏口骨]]から成り、[[肩甲骨]]と融合して[[肩帯]]を形成している。胸部の側面の形状は肋骨が[[胸骨板]]とともに形成している。<br />
<br />
肩部は胸部の骨格を成す[[肩帯]]と[[上腕骨]]が形成している。上腕骨は[[橈骨]]と[[尺骨]]とで肘を形成している。[[手根骨]] ([[:en:carpus|carpus]]) と[[中手骨]]は、[[手]]と[[手首]]に相当する部位を形成しており、[[指]]の骨は互いに融合している。より効率的な飛翔を可能とするため、翼を形成する骨は特に軽量である。<br />
<br />
臀部を形成する骨盤は[[腸骨]]（骨盤上部）、[[坐骨]]（両脇）、[[恥骨]]（前部）の3つの部位から成るが、これらは融合して一つの骨組織になっており、[[寛骨]]と呼ばれている。寛骨は、成鳥が卵の上に座っても問題がないような形状になっている。3つの骨の融合部位は[[寛骨臼]] ([[:en:acetabulum|acetabulum]]) と呼ばれ、後肢の最上部を成す[[大腿骨]]との[[関節]]を形成している。<br />
<br />
[[大腿骨]]は[[脛骨]]および[[腓骨]]の二つの骨と一か所で関節を形成しており、そこが膝の部位である。[[跗蹠骨]] ([[:en:tarsometatarsus|Tarsometatarsus]]) が足の上部を、[[指]]（[[趾 (鳥類)|趾]]）の骨がつま先の部位を形成している。腿と脛の部位がもっとも重い骨であり、身体の重心を低くする役割を果たし、飛翔の助けとなっている。<br />
<br />
[[ファイル:Bird-feets.png|thumb|150px|left|鳥類の[[趾 (鳥類)|趾]]の形状分類]]<br />
=== 足 ===<br />
{{See also|趾 (鳥類)|{{仮リンク|鳥類の脚|en|Bird feet and legs}}}}<br />
[[ファイル:BirdLeg.png|thumb|150px|left|脚部の構造と鱗<br>（[[クイナ科]]）]]<br />
鳥類の[[趾 (鳥類)|趾]]における指の本数と向き (dactyly) は、三前趾型 (anisodactyl)、対趾足型 (zygodactyl)、 変対趾足型 (heterodactyl)、 合趾型 (syndactyl)、皆前趾足 (pamprodactyl) などに分類される<ref>{{cite book |author=Proctor, N.S. and P.J. Lynch |title=Manual of ornithology: avian structure and function |year=1993 |publisher=Yale Univ. Press, New Haven |location= |pages= |id=}}</ref>。<br />
<br />
== 筋肉 ==<br />
[[ファイル:Wing Muscles, color.svg|thumb|胸筋が下向きに打ち下ろし、烏口上筋が翼を引き上げるしくみ]]<br />
鳥類の多くの種では、翼、皮膚、脚などに計175の筋肉がある。最も大きいのは翼を打ち下ろす胸筋（[[大胸筋]]および[[小胸筋]]の総称）であり、飛翔する鳥類では体重の15-25%を占め、飛翔において主要な役割を果たす。胸筋の腹側（下面）には[[烏口上筋]] ([[:en:supracoracoideus muscle|supracoracoideus muscle]]) があり、打ち下ろされた翼を再び持ち上げる役割を担っている。胸筋と烏口上筋で体重の25-35%を占める。<br />
<br />
皮下の筋肉は、飛翔中の羽毛の向きを制御している。<br />
<br />
尾部、臀部には数は少ないが強い筋肉があり、尾羽を制御している。飛翔中には、尾羽の広がりによって空気抵抗を調整している。<br />
<br />
== 皮膚 ==<br />
{{See also|{{仮リンク|鶏冠|en|Comb (anatomy)}}|{{仮リンク|目先 (解剖学)|en|Lore (anatomy)}}|喉袋}}<br />
<br />
=== 鱗 ===<br />
鳥類の[[鱗]]は、くちばし、爪、けづめ（[[距状突起]]、[[:en:spur|spur]]）と同じで[[ケラチン]]が主成分である。[[趾 (鳥類)|趾部]]のつま先および[[中足骨]]の部位に相当する体表に見られるが、種によっては足首よりも上の部位にもある。[[カワセミ亜科]]や[[キツツキ科]]をのぞくと、鱗同士の重なりは小さい。鳥類の鱗及び[[薄板]]（スクート、[[:en:scute|scute]]）は、哺乳類や爬虫類のものと[[相同|進化的に相同]]であると考えられている<ref name=Lucas>{{cite book |last=Lucas |first=Alfred M. |year=1972 |title=Avian Anatomy - integument |location=East Lansing, Michigan, USA |publisher=USDA Avian Anatomy Project, Michigan State University |pages=67, 344, 394–601}}</ref>。<br />
<br />
鳥類の産み落とされた卵の中の胎児は、発生の初期では羽毛も鱗も持たない。趾部では[[角質層]] ([[:en:stratum corneum|corneum]]) または外皮質がケラチンで形成され、次第に厚みを増して鱗となるが、鱗は形状により以下の4種に分けられる。<br />
# キャンセラ (Cancella) - 細い溝のある十字形の交差構造のケラチンによる、普通の皮膚よりも厚くて硬いだけの微細な鱗<br />
# レティキュラ (Reticula、網状質) - 微小だが一つ一つ独立した構造をとった鱗。中足骨部の側面及び後面に見られ、αケラチンからなる<ref name=stettenheim>Peter R. Stettenheim (2000) The Integumentary Morphology of Modern Birds―An Overview. American Zoologist 2000 40(4):461-477; doi:10.1093/icb/40.4.461</ref>。<br />
# スクテラ (Scutella、小鱗片) - スクート（次項）よりは小さな鱗。ニワトリの尾部や中足骨部の体表に見られる。<br />
# スクート (Scute、薄板) - 中足骨部の前側やつま先の背側に見られる。スクートは爬虫類と同様にβケラチンからなる<ref name=stettenheim/>。<br />
<br />
種によっては脚の一部で羽毛と鱗が混在しているものがある。その場合、羽毛の毛根は表皮上の鱗の間にあるか、または鱗の下の[[真皮]]にある。後者の場合は鱗から直接羽毛が生えているような外観になり、羽毛の根本を鱗のケラチンが包むような形になる<ref name=Lucas/>。<br />
<br />
=== 目先 ===<br />
鳥類の目とくちばしに挟まれた、頭部の側面の領域は「[[目先]]」 ([[:en:lore (anatomy)|lore]]) と呼ばれ、種によってはその部位で羽毛を欠いており、皮膚が露出している。その皮膚に色が付いているものがあり、[[ウ科]]などに見られる。<br />
<br />
=== くちばし ===<br />
{{Main|くちばし}}<br />
[[チドリ目]]には、くちばしに[[ヘルプスト小体]] ([[:en:Corpuscles of Herbst|Herbst corpuscle]]) と呼ばれる器官を持つものがあり、水中での微小な圧力変化を検知して泥の中の餌を取ることを可能にしている<ref>{{cite journal|last=Piersma|first=Theunis|coauthors=Renee van Aelst, Karin Kurk, Herman Berkhoudt and Leo R. M. Maas|title=A New Pressure Sensory Mechanism for Prey Detection in Birds: The Use of Principles of Seabed Dynamics?|journal=Proceedings: Biological Sciences|volume=265|issue=1404|year=1998|pages=1377–1383|doi=10.1098/rspb.1998.0445}}</ref>。また現在生息している鳥類はすべて、頭骨に対して上顎の部分が動くようになっているが、特に[[オウム]]などで顕著である<ref>{{cite journal|author=Zusi, R L|year=1984|title=A Functional and Evolutionary Analysis of Rhynchokinesis in Birds.|journal= Smithsonian Contributions to Zoology|volume=395|url= http://hdl.handle.net/10088/5187}}</ref>。<br />
<br />
鳥類では一般に、体重に比べて脳の重量の比率が大きい。鳥類の複雑な行動は、それを可能にする[[鳥類の知能|知能]] ([[:en:Bird intelligence|Bird intelligence]]) を保持するだけの脳があるためである。<br />
<br />
== 呼吸器系 ==<br />
[[ファイル:Airsacs-bird.jpg|350px|thumb|right|[[チョウゲンボウ]]の呼吸器の模型。呼気と吸気はともに、かつ常に、身体の後ろ側 (図右側) から肺に入り、前部 (図左側) に向かって送られる。1:[[頸気嚢]] ([[:en:cervical air sac|cervical air sac]])、2:[[鎖骨間気嚢]] ([[:en:clavicular air sac|clavicular air sac]])、3:[[前胸気嚢]] ([[:en:cranial thoracic air sac|cranial thoracic air sac]])、4:[[後胸気嚢]] ([[:en:caudal thoracic air sac|caudal thoracic air sac]])、5:[[腹気嚢]] ([[:en:abdominal air sac|abdominal air sac]]、5':[[腰帯]]に陥入している[[憩室]])、6:[[肺]]、7: [[気管]]、A:[[鎖骨|叉骨]]、B: [[烏口骨]]、C:[[肩甲骨]]、D:[[背心骨]] ([[:en:Notarium|Notarium]])、E:[[複合仙骨]] ([[:en:synsacrum|synsacrum]]、F:[[骨盤]]、G:[[大腿骨]]、H:[[胸骨]]]]<br />
[[ファイル:Cranial sinus and postcranial air sac systems in birds.jpg|thumb|鳥類の呼吸系の模式図。aas: 腹気嚢、atas: 前胸気嚢、cas: 頸気嚢、clas: 鎖骨間気嚢、hd: 鎖骨間気嚢の上腕骨部に伸びている部位、lu: 肺、pns: 鼻腔、ptas: 後胸気嚢、pts: 鼓室、t: 気管]]<br />
<br />
飛翔を行うためには非常に効率のよい[[基礎代謝|代謝]]が必要であり、そのためには酸素の取り込みも効率良く行う必要がある。鳥類の呼吸器系は[[気嚢]]によってそれを可能としている。<br />
<br />
肺と違って気嚢では酸素と二酸化炭素のガス交換は行われないが、空気を溜める機能を持ち、[[鞴]]（ふいご）のような役割を果たす。そのため肺自体はポンプの役割を持つ必要がなく、大きさを一定に保ったままでよくなり、その中の空気の流れを安定させることができる<ref name="ritchisong">{{Cite web|last=Ritchison|first=Gary|url=http://people.eku.edu/ritchisong/birdrespiration.html|title=Ornithology (Bio 554/754):Bird Respiratory System|accessdate=2007-06-27|location=Eastern Kentucky University}}</ref>。<br />
<br />
鳥類の[[呼吸器]]系は3つの臓器群に分けられる。つまり前部の気嚢群（[[鎖骨間気嚢]] [[:en:clavicular air sac|clavicular air sac]]、[[頸気嚢]] [[:en:cervical air sac|cervical air sac]] および [[前胸気嚢]] [[:en:cranial thoracic air sac|cranial thoracic air sac]]）、後部の気嚢群（[[後胸気嚢]] [[:en:caudal thoracic air sac|caudal thoracic air sac]] および[[腹気嚢]] [[:en:abdominal air sac|abdominal air sac]]）、肺、の3群である。これらの連携によって呼吸が行われる。気嚢は多くの種で9つあり（たとえば[[スズメ目]]では鎖骨間気嚢が前胸気嚢と融合しており気嚢は7つであるが）、吸入を効率化する機能を持つ。まず[[気管]]から入った空気は、半分は直接後部の気嚢に入り、残りの半分は肺を通って前部の気嚢に入る。前部の気嚢に入った空気は直接気管に押し出され、そのまま鳥の口あるいは[[鼻孔]]から外部に吐き出される。同時に、後部の気嚢に入った空気は肺に送られ、そのまま気管を通って外に押し出される。<br />
<br />
[[ファイル:BirdRespiration.svg|thumb|鳥類の呼吸（吸気 Inhalation と呼気 Exhatation ）。前部と後部の気嚢がポンプの役割を果たすことで、肺の中を一定方向に安定して空気が流れる様子。濃い灰色の四角は空気の流れを止めている個所を示す。]]<br />
<br />
哺乳類の呼吸器系では肺自体がガス交換に加えて気嚢の機能（空気の吸入、送出というポンプの機能）を兼ねているため、肺の中でガス交換の前後の空気（酸素濃度および二酸化炭素濃度の高低の差がある空気）が入り交じることになるが、鳥類の呼吸器系ではそれらが入り交じることがない。そのため肺内の空気の酸素[[分圧]]は大気と同じであり、哺乳類の場合よりも高い。そのため哺乳類よりも効率良くガス交換が行える。また息を吐く際にも後部の気嚢から新鮮な空気が肺に送られ、吸気と呼気の両方において新鮮な空気が肺を通ることになる。<br />
<br />
鳥類の肺には、哺乳類と違って[[肺胞]]がない。その代わり肺が[[肺管]] ([[:en:parabronchi|parabronchi]]) と呼ばれる多数の細い管の形状になっており、それらは両端でまとまってそれぞれ背気管支 (dorsobronchi) および腹気管支 (ventrobronchi) となっている。肺管壁は[[ハニカム構造]]になっており、肺管の直径方向に展びるアトリウム (atria) と呼ばれる小房が並ぶ構造になっている。この小房に[[毛細血管]]が集まっており、小房に入った空気と血液の間でガス交換が行われる<ref>[http://trc.ucdavis.edu/mjguinan/apc100/modules/Respiratory/lung/blung5/blung1.html Bird lungs]</ref>。<br />
<br />
鳥類には[[横隔膜]]がない。身体中の空腔は一体として、肺に空気を通すためのふいごとして機能する。鳥類の呼吸では、吸気ではなく呼気において筋肉の収縮が行われる。<br />
<br />
鳥類の気管の気管支に近い部位には[[鳴管]]と呼ばれる[[発声器官]]がある。哺乳類の[[喉頭]]と同様に、気管を通過する空気の流れの振動により、音を発する。種によっては複雑な音を生じることができ、人語をまねる種もある。[[スズメ目]]においては複数の音を同時に発生させることができるものもある。また気管の一部が大きく膨らむことで外観を装飾するものもある（[[喉袋]]、[[:en:Gular skin|Gular skin]]）。<br />
<br />
== 循環器系 ==<br />
鳥類の心臓はヒトなどの哺乳類や一部の[[爬虫類]]（[[ワニ目]]）と同様、4室に区切られた構造をしている。これにより効率良く酸素や栄養分を身体の各部に送ることができ、それによって飛翔を含めた各種の活発な生命活動が可能になっている。心拍数は、たとえば小型の[[ノドアカハチドリ]]では1分間に1,200回（毎秒20回）である<ref>{{cite book |author=June Osborne |title=The Ruby-Throated Hummingbird |year=1998 |publisher=University of Texas Press |location= |isbn=0-292-76047-7|page=14}}</ref>。<br />
<br />
== 消化器系 ==<br />
[[ファイル:PigeonAnatomy.png|thumb|[[鳥類]]の[[消化器系]]]]<br />
[[ファイル:Rooster crowing close-up.jpg|thumb|雄鳥の口の中に見られる[[乳頭]]様突起。この歯に似た形状により餌を保持したまま歩行することを可能にしている。]]<br />
鳥類の多くでは食道に[[素嚢]] ([[:en:crop (anatomy)|crop]]) と呼ばれる筋肉質の嚢がある。素嚢は食べたものを[[咀嚼]]し、また一時的に蓄えることで消化器系へ送られる速度を調節する機能を持つが、その大きさや形状は種によって大きく異なっている。[[ハト目]]では、素嚢で[[素嚢乳]] ([[:en:crop milk|crop milk]]) が作られ、それが[[吐き戻し]]によりヒナに与えられる。また素嚢に加えて[[砂嚢]] (ventriculus、俗に[[:en:gizzard|gizzard]]) と呼ばれる器官もある。砂嚢は4つの筋肉の輪がつながって管の形状を成した器官で、食べたものを4つの輪で順次送り出して行きながら、それを転回し、咀嚼する機能がある。種によっては、哺乳類や爬虫類の歯の代わりに、砂や小石などを飲み込んで砂嚢に溜めることで、咀嚼の機能を強化するものもある。これは[[恐竜]]においても同様で、[[生痕化石]]に[[胃石]]が残されていることがそれを示している。<br />
<br />
=== 水分の摂取 ===<br />
鳥類が水分を摂取する過程は、4段階に分けられる。<br />
<br />
ほとんどの鳥類の食道は[[蠕動]]運動ができない。そのため、ヒトが行うような「吸い込み」を行うことができない。水を飲むためには、1: 口の中に水を入れ、2: 頭部を持ち上げ、3: その水を食道に向かって落とすという動作を、4: 繰り返す、ということが必要になる（この過程は sipping シッピングあるいは tipping up ティッピングと呼ばれる）<ref name=cade1>"Drinking Behavior of Mousebirds in the Namib Desert, Southern Africa "; Tom J. Cade and Lewis I. Greenwald; ''The Auk'', V.83, No. 1, January, 1966 [http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v083n01/p0126-p0128.pdf pdf]</ref>。しかし[[コンラート・ローレンツ]]の1939年の報告によると、<br />
{{Cquote|one recognizes the order by the single behavioral characteristic, namely that in drinking the water is pumped up by peristalsis of the esophagus which occurs without exception within the order. The only other group, however, which shows the same behavior, the [[サケイ科|Pteroclidae]], is placed near the doves just by this doubtlessly very old characteristic.}}<ref>K. Lorenz, Verhandl. Deutsch. Zool. Ges., 41 [Zool. Anz. Suppl. 12]: 69-102, 1939</ref><br />
とあり、ハト目においては水を吸い上げることが確認されている。しかしハト目はまったくシッピングを行わないというわけではなく、また他のいくつかの種についてもシッピングと吸い上げの両方を行うものが観察されている<ref name=cade1/><ref>"Drinking Behavior of Sandgrouse in the Namib and Kalahari Deserts, Africa"; Tom J. Cade, Ernest J. Willoughby, and Gordon L. Maclean; ''The Auk'', V.83, No. 1, January, 1966 [http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v083n01/p0124-p0126.pdf pdf]</ref>。<br />
<br />
また[[タイヨウチョウ亜科 (Sibley)|タイヨウチョウ]]や[[ハチドリ]]には、溝あるいは樋の形状をした舌を押し出すことで液体を飲むことができるものがあり、[[インコ]]には舐めることで水を飲むものもある<ref name=cade1/>。<br />
<br />
海鳥には、海水を摂取し、余分な塩分を目の近くの鼻腔にある腺から排泄できるものがある。砂漠地帯に生息するものでは、必要な水分をすべて食物から得るため、液体の水分の摂取を行わないものもある<ref>Gordon L. Maclean (1996) The Ecophysiology of Desert Birds. Springer. ISBN 3540592695</ref>。<br />
<br />
== 生殖器系 ==<br />
[[ファイル:Baby bird learning to fly.jpg|thumb|right|幼鳥の巣立ち]]<br />
外見上鳥類のオスには[[生殖器]]がないが、[[精巣]]は体内に2個あり、種によっては、繁殖期になると[[精子]]を生成するために、繁殖期でないときの百倍以上の大きさになる<ref>[http://jp.physoc.org/cgi/reprint/53/1-2/86 A study of the seasonal changes in avian testes] Alexander Watson, J. Physiol. 1919;53;86-91, 'greenfinch (''Carduelis chloris'')', 'In early summer (May and June) they are as big as a whole pea and in early winter (November) they are no bigger than a pin head'</ref>。2個の精巣は大きさが非対称で、多くの種では左側の方が大きい<ref>{{cite book|last=Lake |first=PE|title=Form and function in birds|editor=King AS, McLelland J|publisher= Academic|location=New York|year=1981|volume=2|pages=1–61|chapter=Male genital organs|accessdate=9 October 2009}}</ref>。メスの[[卵巣]]も繁殖期には肥大する。左側の卵巣だけがその機能を果たす種が多いが、左側の卵巣が感染症などで損傷を受けた場合には右側の卵巣が機能する。<br />
<br />
[[ファルス (性)#解剖学|ファルス]]（後述）を持たない鳥類では、交尾に先立って[[総排出腔|総排出口]]の隆起部にある精巣の糸球体に精子が保持される。交尾中はメスは尾羽を横にずらし、オスはメスの上に後から乗る（あるいは[[シロツノミツスイ]]のように前から乗るものもある）ことにより双方の総排泄口が接触し、精子がメスの体内に送り込まれ、[[輸卵管]]に到達できるようになる。交尾の過程は非常に素早く行われ、種によっては0.5秒以下で行われるものもある。<br />
<br />
メスの体内に入った精子は[[腺上皮]] ([[:en:glandular epithelium|glandular epithelium]]) につながっている[[細管]] ([[:en:tubule|tubule]]) に1週間から、種によっては1年間保持される。その後、卵巣から1つずつ卵子が送り出され、そのつど受精し、体外に産み落とされる。産み落とされた後も卵殻内で[[胎児]]の[[発生]]が続く。<br />
<br />
[[ファイル:Laughing Gull juvenile.jpg|right|thumb|[[ワライカモメ]]の若鳥]]<br />
<br />
[[ダチョウ]]や[[シチメンチョウ]]および多くの[[水鳥]]などには、[[ファルス (性)#解剖学|ファルス]]と呼ばれる[[陰茎]]に似た機能を持つ器官がある。交尾していないときにはファルスは[[肛門陥]] ([[:en:proctodeum|proctodeum]]) の部位、つまり総排泄腔内の開口部のすぐ内側に格納されている。<br />
<br />
[[抱卵]] ([[:en:Avian incubation|brooding]]) の後ヒナが孵化すると、親鳥は給餌および保護（[[育雛]]）のための様々な行動をとる。[[早成性|早成]] ([[:en:Precocial|precocial]]) の種では孵化の直後から自活を始めるが、[[晩成性]] ([[:en:altricial|altricial]]) の種では孵化しようとするヒナは自分で卵殻を破れず、孵化しても目も見えず羽毛もないため、親鳥の保護を要する。[[シギ科]]や[[チドリ科]]など地表に営巣する種のヒナは、孵化の直後から走行できるもの多く、その性質を[[離巣性]] ([[:en:nidifugous|nidifugous]]) と呼ぶ。一方で深い穴に営巣するものは親鳥の給餌および保護がなければ成長できないものが多い。それら巣の中にいるヒナ（若鳥）が、まだ巣の中にいるものの飛翔に十分な羽毛と筋力を備えた状態をフレッジング（''[[:en:fledge|fledging]]'' または ''fledgling''、「巣立ち」と訳される）と呼ぶ。<br />
<br />
ハトやガン、[[タンチョウ]]などでは、つがいの相手を生涯変えず、その間決まった営巣地で産卵、育雛を行う。<br />
<br />
== 神経系 ==<br />
{{Main|{{仮リンク|鳥類の視覚|en|Bird vision}}|{{仮リンク|鳥類の脳外套|en|Avian pallium}}}}<br />
[[ファイル:Birdeye.jpg|thumb|鳥類の眼球の模式図。sclerotic ring: [[強膜輪]]、iris: [[虹彩]]、lens: [[水晶体]]、cornea: [[角膜]]、muscle: [[外眼筋]]、retina: [[網膜]]、choroid: [[脈絡膜]]、sclera: [[強膜]]、fovea: [[中心窩]]、pecten: [[櫛状突起]]、optic nerve: [[視神経]]]]<br />
鳥類は非常に鋭敏な視覚を持っている。[[猛禽類]]は[[網膜]]上の[[光受容体]]の密度が高く（ヒトの200,000個/mm²に対し[[ノスリ属|ノスリ]]では1,000,000個/mm²）[[視神経]]の本数も多いため、視力はヒトの約8倍であると考えられている<ref>[http://www.nowden.co.jp/info/tips/infobox008.html 鷲や鷹の目] (日本ノーデン株式会社)</ref>。また[[眼球]]に付随する筋肉をヒトの外眼筋と比べると、すべて2つずつあり、焦点の調整が非常に速いが、眼球の向きを動かすことはほとんどできない<ref>[http://akaitori.tobiiro.jp/simpleVC_20101029202341.html 鳥へぇ：眼] (鳥便り)</ref>。さらに眼球にある[[中心窩]]が視野の中心での解像度を向上している。[[ハチドリ]]や[[アホウドリ科|アホウドリ]]など多くの種では中心窩が1つの眼球に2か所ずつある。また[[偏光]]が見える種も多い。頭骨における[[眼窩]]は非常に大きく、爬虫類と同様に[[強膜輪]]（[[:en:sclerotic ring|sclerotic ring]]、鞏膜輪とも）が眼球を囲んでいる。<br />
<br />
== 脚注 ==<br />
{{Reflist|2}}<br />
<br />
== 参考文献 ==<br />
* {{Cite book|和書 |editor=松岡廣繁・安部きみ子 |year=2009 |title=鳥の骨探 |publisher=NTS |series =BONE DESIGN SERIES |isbn=978-4-86043-276-8}}<br />
*Peter Grant & Killian Mullarny ''The New Approach to Identification'', in ''[[Birding World]]'' ([[:en:Birding World|en]]), Vols. 1&2 {{ISSN|0969-6024}}<br />
<br />
== 関連項目 ==<br />
*[[鳥類の解剖学用語の一覧]] ([[:en:List of terms used in bird topography|en]])<br />
*[[鳥類用語]]<br />
*[[鳥類学]]<br />
<br />
== 外部リンク ==<br />
*[http://www.skullsite.com/index.htm Bird skulls and skeletons] (鳥類の骨格、英語)<br />
<br />
{{Portal bird}}<br />
{{commonscat|Bird anatomy|鳥類の体の構造}}<br />
{{commonscat|Ornithology|動物解剖学}}<br />
{{commonscat|Ornithology|鳥類学}}<br />
{{鳥類関連リスト}}<br />
{{鳥類}}<br />
{{DEFAULTSORT:ちようるいのからたのこうそう}}<br />
[[Category:鳥類|*からたのこうそう]]<br />
[[Category:鳥類学|からたのこうそう]]<br />
[[Category:動物解剖学]]</div>180.52.201.50両生類2018-07-27T05:03:48Z<p>180.52.201.50: </p>
<hr />
<div>{{生物分類表<br />
|名称 = 両生綱 Amphibia<br />
|fossil_range= {{fossil range|Late Devonian|present}}<br />
|色 = 動物界<br />
|画像 = [[ファイル:Amphibians.png|300px]]<br />
|画像キャプション = <br />
|界 = [[動物界]] [[w:Animal|Animalia]]<br />
|門 = [[脊索動物|脊索動物門]] [[w:Chordate|Chordata]]<br />
|亜門 = [[脊椎動物|脊椎動物亜門]] [[w:Vertebrate|Vertebrata]]<br />
|上綱 = [[四肢動物|四肢動物上綱]] [[w:Tetrapod|Tetrapoda]]<br />
|綱 = '''両生綱''' Amphibia <br />[[ジョン・エドワード・グレイ|Gray]], [[1825年|1825]]<br />
|下位分類名<br />
|下位分類 = 本文参照<br />
}}<br />
<br />
'''両生類'''（りょうせいるい）とは、[[脊椎動物]]亜門'''両生綱''' ({{lang|la|Amphibia}}) に属する[[動物]]の総称である。<br />
<br />
== 概論 ==<br />
両生類は、[[古生代]]の[[石炭紀]]頃以降、多くの[[化石]]種が知られている。しかしながら、現生の（現在でも生息している）ものは、長い尾を持ち、短い四肢のある[[有尾目]]（サンショウウオなど）、尾がなく体幹が短くまとまって四肢の発達した[[カエル|無尾目]]（カエル類）、それに四肢を失い、細長い体の[[アシナシイモリ|無足目]]（アシナシイモリ類）の3群のみである。両生類は、約3億6000年前<ref name=ha>長谷川政美、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』p126、2014年10月25日、ベレ出版、ISBN 978-4-86064-410-9</ref>に[[陸|陸上]]においての生活も始めたと考えられており、これが[[脊椎動物]]の中では初めて陸上生活が可能となった事例だと考えられている。ただ陸上生活が可能とは言っても、その身体の構造、生活史、生理、生殖などにおいて、陸上生活への適応を示しながらも不充分であり、[[水辺]]への依存度が強いという特徴を持っている。特に幼生は、一般に水中生活をしているなど、基本的に水中環境が欠かせない。<br />
<br />
現生の[[種 (分類学)|種]]は、ほぼ全てが淡水域を生活の場としている。原始的な形では卵を水中で産卵し、幼生は四肢を持たない形で生まれ、鰓呼吸で水中生活を行う。その後変態を経て肺呼吸で陸上生活の出来る成体になる。ただし、多くの例外があり、その生活は多様である。基本的に皮膚呼吸に頼る面が多いことから乾燥に弱いため、水辺などの湿った環境が生息域の中心であり、陸上で活動可能な体を持ちながら、生活や繁殖を水に依存した生涯を送ることからこの名がある<ref group="脚注">[[メキシコジムグリガエル]]など乾燥地帯に生息する種類もいるが、これも湿った地中に住むもので繁殖も雨季の水たまりを利用するなど、結局は水に依存している。</ref>。「両生」類の名は、水中生活と陸上生活の両方が可能という意味ではなく、両方の環境が必要な動物であるという意味である（これが近年の両生類の減少に繋がっているとの指摘もある）。<br />
<br />
本来、欧名を漢訳した'''両棲類'''、'''両棲綱'''であったが、「[[wikt:棲|棲]]」の字が[[常用漢字]]に含まれないため、現在は多くの場合「両生類」「両生綱」と書かれる。<br />
<br />
20世紀後半から、世界的に[[両生類の減少]]が著しく、多くの両生類が絶滅しつつある。[[カエルツボカビ症]]をはじめとする感染症や吸虫の被害のほか、[[粘膜]]に覆われた脆弱な皮膚が、環境変化への対応を困難にし、個体数の減少をもたらす原因になっていると考えられている。一説に因ればこのままのペースで減少が続くと、100年以内に全ての両生類が絶滅するとも言われている。<br />
<br />
== 外部形態 ==<br />
成体は原則的には指のある[[四肢]]を持つ。ただし様々な程度にそれを退化させたものもある。無足目は完全に四肢を失っているが、化石種では四肢を持つものが知られている。有尾目の[[サイレン科]]は前肢しか持たない。<br />
<br />
現存種は前脚には親指がないため前肢の指は基本的に4本で、後肢の趾は5本である。有尾目では後肢の指が4本であったり、前後肢とも3本以下であったり、[[アンフューマ科]]のように指趾が1本から3本という種類もある。<br />
<br />
両生類の[[皮膚]]は分泌腺や毒腺が多くなめらかである。爬虫類のように、体表の多くの場所を覆うような[[鱗]]は持っておらず、また、体表のほとんど（場合によっては体表の全て）は[[角質|角質化]]していない。これは皮膚が呼吸器としての役割([[皮膚呼吸]])が多くの割合を占めているからであるが、それゆえ乾燥に弱いという弱点にもなっている。なお、アシナシイモリの体のしわの間に小さな鱗がある。また、[[化石]]種には鱗をもったものもある。<br />
<br />
== 生理 ==<br />
* [[変温動物]]であり、体温は周囲の気温とともに変化する。温帯から寒冷地に住む種は[[冬眠]]を行う。<br />
* [[心臓]]は、2[[心房]]1[[心室]]より構成されるが無尾類と有尾類では若干構造が違い、心房中隔が無尾類では完全だが有尾類では隙間があるという違いがある<ref group="脚注">なお鰓呼吸をする幼体でも心臓の構造はそのままであり、1心房1心室の普通の魚類（魚類でも肺魚類は2心房1心室で心房中隔の構造は有尾類に近い構造をしている）とは異なる。</ref><ref>代表・内田亨「脊椎動物とはどんなものか」、『原色現代科学大事典 5-動物II』、株式会社学習研究社、昭和43年、P7図4。</ref>。<br>[[肺循環]]と[[体循環]]の区別があるが、心室中隔がないので[[動脈血]]と[[静脈血]]が心室で混じり合って体全体および呼吸器の双方に送られる。ただし大動脈と肺皮動脈（哺乳類で言う肺動脈）の付け根に「らせん弁」というものがあり、心室の収縮時に入ったときの位置関係から動脈血はらせん弁で隠された肺皮動脈にはほぼ入らず、逆に静脈血は大半が肺皮動脈に流れる（一部は左大動脈にも流れる）<ref>荒木忠雄「4-生命の保持」『原色現代科学大事典 7-生命』吉川秀男・西沢一俊代表、株式会社学習研究社、昭和44年、P385図3「両生類のらせん弁」</ref>。また、皮膚呼吸への依存が大きいため体循環側でもガス交換が行われているほか、無尾類では肺循環側（肺皮動脈）からも体表側に通じる血管が存在しており、成体になると鰓に行く血管（腹大動脈から分岐）が退化する代わりに肺皮動脈から皮下動脈が分岐し、心臓から直接こちらに血液が送られるように成って皮膚呼吸の効率を高めている<ref name="両生類幼生の血液循環のしくみについて">[http://www.zoology.or.jp/news/index.asp?patten_cd=12&page_no=721 【質問】両生類の幼生の血液循環のしくみについて]日本動物学会一般向けページ、「動物学会 Q&A ～高等学校の先生方へ～」2014.2.23掲載。</ref>。<br />
* 生息域は一般に、川、沼、湖などの淡水およびその周辺であることから、[[海水魚]]からではなく、[[淡水魚]]から派生して誕生した動物群であると考えられている。実際に、両生類の体は塩分に対する耐性が低く、海産の種も確認されていない。（[[汽水域]]に生息する種はいる：カニクイガエル）ただし化石種には海に住むものも存在した。<!--また、[[ナマカフクラガエル]]のように乾燥地域に住む例外的な種も存在する。←ナマカフクラガエルは地中に住んでいるので、結局湿った所に住んでいることには変わりありません。--><br />
* 現生種・化石種を含め、完全な植物食の種は知られていない<ref name=ma>松井正文、『両生類の進化』p3、東京大学出版会、1996年</ref>。<br />
* アミノ酸の代謝などによって生ずる[[アンモニア]]は、両生類にとっても有害な物質である。このアンモニアの排泄を行う方法も生育環境で大きく異なり、無尾目同士でも普通のカエルの場合は幼生（オタマジャクシ）の時はアンモニアのまま大半を排出するが、[[変態]]後はアンモニアを[[尿素]]に変えて排出する方が主流となるのだが、生涯を水中ですごす種類の場合は幼生・成体共にアンモニア排出のままになる。これも、水を潤沢に利用できる<ref group="脚注">アンモニアは尿素より有毒なので溜めておけず、薄い状態で排出する必要がある（＝同じ量の窒素分を捨てるのに大量の水がいる）。</ref>のか、そうではないのかが関係しているものと見られている。<br />
:'''参考：普通のカエルと生涯水棲のクセノプス（ツメガエル）の窒素排出物の構成比の違い<ref group="脚注">単位及び普通のカエルの属名が不肖なのは原文ママ。</ref><ref>荒木忠雄「4-生命の保持」『原色現代科学大事典 7-生命』吉川秀男・西沢一俊代表、株式会社学習研究社、昭和44年、P397表1「後生動物の窒素排出物の組成」</ref>'''<br />
:{| class="wikitable"<br />
! 種類 !! アンモニア !! 尿素<br />
|-<br />
| カエル（幼生） || 75 || 10<br />
|-<br />
| カエル（成体） || 3.2 || 91.4<br />
|-<br />
| クセノプス（幼生） || 78 || 22<br />
|-<br />
| クセノプス（成体） || 75 || 25<br />
|}<br />
<br />
== 生活史 ==<br />
卵から直接発生するカエルや幼体を産む卵胎生、ある程度成長した幼体を産むサラマンダーなど繁殖形態は様々である。産卵場所は多種多様で、池や川などの水中から伏流水中、地上、地中、地底湖や樹上で産卵し、卵は殻を持たない。また、幼生は基本的には[[えら呼吸]]で水中で生活し、[[変態]]して陸上に上がることができるようになる。カエルは基本的に成体は[[肺呼吸]]をし、四本の足を持ち、ほとんどの種では陸上での活動が可能である。一部水棲でほとんどを皮膚呼吸に頼り、空気呼吸せずに生活する種もいる。有尾類の一部では生涯えらが無くならないものや、肺を退化させたものもある。また無足類は四肢が退化し全く無く、水棲アシナシイモリはえらは無いが、陸上生活は出来ない。他のアシナシイモリも地中性で陸上生活ではない。<br />
<br />
* 卵生のものが多く、基本的には水中に産卵する。産卵時に、水中で[[体外受精 (生物)|体外受精]]を行う無尾目や[[サンショウウオ上科]]など一部の有尾目と、多くの有尾目のように精包を受け渡す形で、[[体内受精]]するものと、無足目のように外部生殖器を持ち[[交尾]]するものがある。有尾目と無足目では[[卵胎生]]の種も多い。<br />
* 卵は殻を持たず、[[ゼラチン]]質で包まれ、水中に生み付けられる。しかし、[[ヤドクガエル科]]や[[プレソドン科]]など陸上で産卵する種類も珍しくはない。有尾目と無足目には幼生や変態の終わった幼体を直接産む種類もいる。<br />
<br />
* 成長過程で、[[変態]]を行い大きく形が変わるものが多く、特に無尾類の幼体は親とは別に[[オタマジャクシ]]と言う。幼体は四肢が無く尾鰭があるなど魚類に似ているが、無尾類の幼体はかなりずんぐりしており、有尾類の場合は発達した[[外鰓]]を持つ（無尾類は孵化直後にはあるがすぐに隠れる）など、一般の魚類<ref group="脚注">魚類でも[[肺魚]]類や[[ポリプテルス]]類の幼魚は例外的に外鰓を持つ</ref>とは異なる所も多い。<br />
* 成体は基本的に四肢が生え（無足類やサイレン科は例外）、陸上生活を営めるものも多いが四肢があっても生涯を水中で生息する種類もいる。<br />
* 呼吸に関しては全種、幼体・成体を問わず皮膚呼吸が発達しており、特に有尾類では皮膚呼吸の割合が大きい（[[ハコネサンショウウオ]]や[[アメリカサンショウウオ科]]の成体では皮膚や口内粘膜による呼吸がほぼ100%になる）。<br>また、前述の肺が退化した種類を除くと原則的には幼体が鰓呼吸・成体が肺呼吸とされているが、[[アフリカツメガエル]]など幼体の時点で肺が発達し、逆に真の鰓がない<ref group="脚注">口内にある餌を濾す鰓耙（gill raker）という器官をガス交換に使用するが、これは厳密には鰓とは別の器官。</ref>というものもいるほか、[[ウシガエル]]や[[ニホンアカガエル]]の幼体も空気呼吸や皮膚呼吸をすることが確認されている<ref name="両生類幼生の血液循環のしくみについて"></ref><ref>[http://www1.saga-s.co.jp/news/saga.0.2427929.article.html オタマジャクシ 皮膚・肺呼吸も]佐賀新聞 2013年03月31日更新。</ref> 。<br />
* 有尾目の一部の種では、変態をしないで幼生の形態のままの成体になる[[幼形成熟]]（[[ネオテニー]]）が知られる。また変態が途中で終了する種も存在する。例えば[[アメリカ合衆国]]に分布する[[ヘルベンダー]](アメリカオオサンショウウオ)は鰓孔が最後まで消えないためそういった考え方も出来る。逆に変態を終えた姿で生まれる種も多い。<br />
<br />
== 絶滅の危惧 ==<br />
カエルツボカビ症による両生類の絶滅が危惧されている。致死率は90%にも上る。<br />
<br />
飼育上の注意点として、[[麻布大学]]の宇根有美准教授（獣医病理学）は、「飼っている両生類に異変があれば、すぐに獣医師などに相談してほしい。水の管理が最も重要で、水槽の水を排水溝や野外に流さないでほしい」としている。<br />
<br />
* [[カエルツボカビ症]]<br />
* [http://www.wwf.or.jp WWFジャパン]<br />
* [http://www.azabu-u.ac.jp 麻布大学]<br />
<br />
== 分類 ==<br />
下位分類体系の一例を以下に示す。<br />
* [[迷歯亜綱]] †{{sname||Labyrinthodontia}} - 絶滅した分類群<br />
** [[イクチオステガ]]目 †Ichthyostegalia<br />
** [[分椎目]] †{{sname||Temnospondyli}}<br />
** [[炭竜目]] †{{sname||Anthracosauria}}<br />
* [[空椎亜綱]] †{{sname||Lepospondyli}} - 絶滅した分類群<br />
** [[欠脚類|欠脚目]] †{{sname||Aïstopoda}}<br />
** [[ネクトリド目]] †{{sname||Nectridea}}<br />
** [[細竜目]] †{{sname||Microsauria}}<br />
** [[リソロフィス目]] †{{sname||Lysorophia}}<br />
* [[平滑両生亜綱]] {{sname||Lissamphibia}} - 現生の両生類<br />
** [[カエル|無尾目]] [[w:Frog|Anura]] - [[カエル]]のなかま<br />
** [[有尾目]] [[w:Salamander|Caudata]] / [[w:Salamander|Urodela]] - [[サンショウウオ]]や[[イモリ]]などのなかま<br />
** 無足目（[[アシナシイモリ目]]） [[w:Caecilian|Gymnophiona]]<br />
<br />
== 系統関係 ==<br />
[[file:Prionosuchus_DB.jpg|150px|thumb|現在確認された中で史上最大の両生類とされている古生代ペルム紀後期の[[プリオノスクス]]。]]<br />
<br />
[[四肢動物]]は[[デボン紀]]後期の約3億6000万年前に[[肉鰭綱]]から進化した。[[ハイギョ]]類と[[シーラカンス]]類のどちらに近いかは未だ決着がついていない。デボン紀後期になり、両生類が初めて陸上に適応した脊椎動物として現れた<ref>ロナルド・ルイス・ボネウィッツ著、青木正博訳『ROCK and GEM 岩石と宝石の大図鑑』誠文堂新光社 2007年 349ページ</ref>。<br />
<br />
最初期の四肢動物である[[アカントステガ]]や[[イクチオステガ]]は曲がりくねった大河川に住んでいたと思われるが、やや時代が下った[[チュレルペトン]]のように海生と思われる種もいた。この時期の四肢動物は、まだ少なくとも一部は[[鱗]]に覆われた魚類のような[[皮膚]]と、6本以上の指を持つ水を掻くのに適した[[四肢]]を持つ、ほとんどを水中ですごす動物であったらしい。<br />
<br />
[[石炭紀]]になると[[ペデルペス]]のように陸上生活に適応した四肢を獲得し、二次的に水中に戻った種も含め多様な種が生まれた。石炭紀後期にはすでに[[有羊膜類]]が枝分かれして行き、これら[[迷歯亜綱]]に分類される動物たちは徐々に水中生活にウエイトを戻していく。これら古いタイプの両生類は、[[中生代]]になっても[[三畳紀]]には世界中の淡水系に数mにも及ぶ巨大な種が繁栄していたが、三畳紀末の大絶滅以降急激に衰えていき、[[白亜紀]]前期に絶滅した。<br />
<br />
現生両生類である[[平滑両生亜綱]]に属する無尾目・有尾目・無足目の起源と関係は未だはっきりとわからないが、すでに約2億9000万年前のペルム紀前期に無尾目・有尾目・迷歯亜綱分椎目の特徴をモザイク状に有する[[ゲロバトラクス]]が存在した。<br />
<br />
三畳紀のマダガスカルには現生のカエルにある程度近い姿の[[トリアドバトラクス]]が生息し、ジュラ紀になると今と外見上は変わらないカエルが世界中に分布を広げていた。<br />
<br />
有尾目はジュラ紀中期にはキルギスタンから [[w:Kokartus|''Kokartus'']]、イギリスからネオテニー的な水生種 [[w:Marmorerpeton|''Marmorerpeton'']] の化石が発見されている。これらはもっと後の種の解剖学的特徴のいくつかを持たなかったが、ジュラ紀後期には現在のトラフサンショウウオに似た[[カラウルス]]や[[オオサンショウウオ科]]の[[チュネルペトン]]が生息していた。<br />
<br />
無足目はジュラ紀初期のまだ四肢が残っている[[エオカエキリア]]の化石が見つかっている。また三畳紀の分椎目[[キンレステゴピス]]はエオカエキリアといくつかの特徴を共有しており、類縁関係があるのではないかという説がある。現在の両生類は基本的に淡水域を生活の場としているのにもかかわらず地球上の陸地に広く分布していることなどから、遅くとも[[パンゲア大陸]]が完全に分裂したとされている[[白亜紀]]までに、現生の[[目 (分類学)|目]]は全て誕生していたはずだが、詳しいことはわかっていない。<br />
<br />
== 脚注 ==<br />
<references group="脚注"/><br />
<br />
== 出典 ==<br />
<references /><br />
<br />
== 参考文献==<br />
* 松井正文 『両生類の進化』 東京大学出版会、1996年<br />
<br />
== 関連項目 ==<br />
{{Wikispecies|Amphibia}}<br />
{{Commonscat|Amphibia}}<br />
* [[爬虫両棲類学]]<br />
* [[両生類の減少]]<br />
<br />
== 外部リンク ==<br />
* [http://www.geocities.co.jp/HeartLand/3108/herpetarium.html Dr. GRUMMAN's HERPETARIUM（有尾類）]<br />
* [http://home.hiroshima-u.ac.jp/~amphibia/strain/index.html 広島大学両生類研究施設]<br />
* [http://www.digital-museum.hiroshima-u.ac.jp/~museum/ 広島大学デジタル自然史博物館]<br />
* [http://zoo.zool.kyoto-u.ac.jp/herp/indexj.html 日本爬虫両棲類学会]<br />
<br />
[[Category:両生類|*]]</div>180.52.201.50 Warning: Cannot modify header information - headers already sent by (output started at /home/users/1/sub.jp-asate/web/wiki/extensions/HeadScript/HeadScript.php:3) in /home/users/1/sub.jp-asate/web/wiki/includes/WebResponse.php on line 46